Мезозойская эра продолжалась около 180 млн лет: с 248 млн до 65 млн лет. К началу мезозоя завершилось геосинклинальное развитие Урало-Монгольского, Атлантического и Арктического поясов, а также отдельных участков Тихоокеанского и Средиземноморского поясов. Геосинклинальные пояса превратились в молодые платформы – Западно-Европейская, Иберийская, Марокканская, Скифско-Туркменская, Северо-Памирская-Куньлуньская, которые объединили докембрийские платформы. В Северном полушарии существовала огромная платформа Лавразия, южнее ее располагалась другая гигантская платформа – Гондвана. Эти две колоссальные платформенные глыбы разделялись геосинклинальными областями Средиземноморского пояса. Впадина Тихого океана была окружена геосинклинальными областями Тихоокеанского пояса.
Важную роль среди событий мезозоя играл процесс распада южного материка Гондвана и формирование на месте континентов океанических впадин. Столь существенное пространственное перераспределение суши и океана сильно повлияло на палеогеографическую обстановку мезозоя. Это отразилось на органическом мире, который все более приобретает зональные черты.
Триасовый период длился 35 млн лет, с 248 млн лет до 213 млн лет по изотопному летоисчислению. Ранний и средний триас – непродолжительные по времени эпохи, в которых проявлялись черты развития природы позднего палеозоя (перми). В раннетриасовое время завершаются герцинские горообразовательные движения в пределах Урало-Монгольского, Атлантического и Тихоокеанского поясов. Глыбовые движения происходили и на древних платформах, где они сопровождались излияниями базальтовых лав по зонам глубинных разломов (трапповый магматизм). На платформах материка Гондваны максимум проявления траппового магматизма падает на конец триаса. Среднетриасовая эпоха – время наибольшего поднятия материков и сокращения площади морского осадконакопления.
В конце триаса началось интенсивное складкообразование в Средиземноморском и Тихоокеанском поясах, возникли структуры Тибета, Индокитая, Малаи, Индонезии, складко- и горообразовательные движения сопровождались интенсивным магматизмом.
Орогенические движения и общее поднятие континентов на заключительном этапе герцинского тектонического цикла обусловили широкое распространение континентальных обломочных красноцветных отложений в раннетриасовую эпоху. Следующий максимум развития континентального обломочного красноцветного осадконакопления соответствовал позднему триасу и связан с активизацией геосинклинальных областей и тектонических движений на платформах в зонах аридного климата. В позднем триасе наблюдается накопление континентальных угленосных отложений на территории Тунгусской синеклизы, Северо-Китайской и Австралийской платформ. Накопление карбонатных осадков к раннему триасу сокращается до минимума, ограничиваясь геосинклинальными прогибами. Наибольшее развитие магматических пород наблюдалось за счет траппов на платформах: Сибирской, Южно-Африканской, Южно-Американской. Характерны обильные соленосные толщи и отложения гипсов – Мексиканский залив. Полностью отсутствуют ледниковые отложения.
По широкому развитию зон аридного климата начало триаса напоминало пермский период, свидетельством чего являются осадки пустынь и солеродных лагун в составе отложений нижнего и среднего триаса. В раннем и среднем триасе происходило дальнейшее нарастание засушливости, ксеротермичности и континентальности климата. Максимум аридизации климата в течение этой фазы пришелся на среднетриасовую эпоху. Поток солнечной радиации, достигавший Земли, хотя и был значительным, но радиационный баланс в это время едва ли достигал максимальной величины, т. к. много тепла отражалось оголенной поверхностью опустыненного континента в виде эффективного излучения. Атмосфера в триасе вновь начинает насыщаться СО2 вследствие слабого развития фотосинтеза, мало осваивавшего углекислый газ и столь же мало продуцировавшего свободный кислород. К тому же СО2 в значительном количестве мог поступать в атмосферу с продуктами вулканической деятельности, которая в триасе была связана с завершением развития герцинид. Относительно высокое парциальное давление СО2 способствовало интенсивному (при данных условиях увлажнения) выветриванию и повышало растворимость в морской воде карбонатов.
Общеатмосферные процессы и наличие больших площадей суши создали условия для зональности климата.
На территории Северо-Восточной Азии, от 82 с. ш. до 52 с. ш. установился квазитропический (почти тропический) «бореальный» тип климата, муссонообразный с обильными атмосферными осадками (1200–2000 мм/год). Среднегодовая температура составляла 22–24 С. Были не очень четко выражены сезоны года, подчеркнутые более влажными и более засушливыми периодами.
Остальная территория Евразии располагалась в тропическом климате со среднегодовыми температурами воздуха 25–30 С. Однако количество осадков на такой большой площади было разным. Юго-Восточная Азия, Филиппины, Япония, восточный Индостан имели океанический тропический климат с годовым количеством осадков около 2000 мм. Материковый (континентальный) тропический климат распространялся на преобладающей части Евразии, достигая истоков Оби, Лены и районов побережья Восточно-Китайского моря. При этом самый аридный вариант климата распространялся на территорию Центральной, Восточной и Южной Европы, Передней, Средней и Центральной Азии, Аравийского полуострова, Гималай, юго-западной Индии. Количество осадков в этой зоне не превышало 500–800 мм/год. Переменно влажный тропический климат занимал промежуточное положение – Фенноскандия, север Восточной Европы, Западная и Восточная Сибирь, восточный Китай, Тува, Забайкалье, центр Индии. Здесь количество осадков находилось в пределах 800–1200 мм/год.
В позднем триасе с началом активизации Средиземноморского и Тихоокеанского геосинклинальных поясов начинают меняться климатические процессы. Изменения шли на протяжении 25 млн лет и достигли значительных территориальных сдвигов границ, в то время как на ранний и средний триас приходилось всего 16 млн лет.
Происходило сокращение площади континентального аридного тропического климата, который к концу триаса сохранился только на территории Южной Европы, Передней Азии и Аравийского полуострова. Зона переменно-влажного тропического климата расширилась, но и сместилась на территорию Центральной Европы, Казахстана, запад Монголии и Китая, Гималаи, севера и центра Индостана. Тропический океанический тип климата не изменил своего положения и остался на территории Юго-Восточной Азии с количеством осадков более 2000 мм/год. Но между океаническим типом и переменно-влажным узкой полосой от побережья Восточно-Китайского моря до южного Индостана сформировался муссонный тип климата со среднегодовыми температурами воздуха 30–25 С и годовым количеством осадков 1200–2000 мм. Квазитропический («бореальный») тип климата резко расширил свои границы, занимая Фенноскандию, север Европейской части России, всю Сибирь и восточное побережье Азии до о. Хокайдо. На Чукотке начал формироваться пояс ослабленного бореального климата с большим количеством осадков 1500–2000 мм/год и среднегодовыми температурами воздуха 21–18 С.
Растительные остатки раннего и среднего триаса исключительно редки, бедны по составу и имеют отчетливо ксерофильный характер. Они не оставляют сомнения в том, что в это время преобладающие территории материков находились под влиянием аридного климата. Для Евразии установлена следующая картина состояния и зональности растительного покрова в раннем и среднем триасе.
Тунгусская область с кордаитовой тайгой отступает в районы Чукотки, Корякского нагорья и Камчатки. Кордаитовые леса сильно деградируют. Влаголюбивые их элементы полностью вымирают (лепидодендроны, каламиты). В результате вымирания влаголюбивых растений их место во флоре заняли древние хвойные, цикадофиты и гинкговые, освоившие относительно сухие местообитания. Впоследствии из них сформировался базис мезозойской растительности. Ксерофитизация проявляется на всех группах растений – уменьшился их общий размер и листовая пластина, листья становятся сухими и кожистыми. Леса приобретают гинкгово-кордаитовый облик.
В Юго-Восточной Азии растительность развивалась в условиях океанического влажного климата без резких смен путем последовательного замещения древних элементов. Флора триаса включала в свой состав много палеозойских элементов и была представлена мезофильными ассоциациями. В течение всего триаса в развитых кордаитовых лесах произрастали в большом количестве древовидные папоротники и плауновые, которые затем перешли в полихронную флору мезозоя.
На территории Индостана, где развивалась гондванская флора глоссоптерисового типа, постепенно возрастала роль и разнообразие цикадофитов, более прогрессивных птеридосперм и папоротников.
На большей части территории Евразии развивалась ксерофитная тропическая растительность. В наиболее сухой части материка, включавшей Западную и Южную Европу, Аравийский полуостров, Переднюю и Среднюю Азию, растительность была особенно бедной. Это были единичные оазисы среди пустыни, в которых произрастали преимущественно хвойные (вальхия, ульмания, вольция, араукаритес), ксерофильные птеридоспермы (каллиптерис), цикадофиты, а также ксерофилизованный потомок сиггилярий – плевромейя, являвшийся биологическим аналогом современных кактусов и, как и кактус, произраставший в сухих районах триасовой суши. В умеренно сухой зоне, распространявшейся на северо-восточную Европу, Сибирь, Амурский бассейн и Восточный Китай, растительность была меньше ксирофитизирована. Здесь господствующее положение принадлежало хвощам, папоротникам и мелкорослым кордаитам. В подлеске произрастали птеридоспермы (тинфельдия, терсиелла), хвойные и древнейшие представители цикадофитов и гинкговых.
Кульминация ксерофитизации растительности пришлась на средний триас, в отложениях которого растительные остатки особенно редки. К этому времени и приурочивается основное обновление растительности. В связи с этим флора раннего триаса обнаруживает связи с верхнепалеозойскими комплексами, а флора позднего триаса является уже вполне мезозойской. После среднего триаса споровые растения (хвощи, плауны, папоротники), связанные с очень влажной средой обитания, утратили ведущее положение. Исключением является лишь территория Юго-Восточной Азии, где споровые растения присутствовали и в мезозойской флоре. На смену споровым приходят семенные растения, у которых процесс размножения мог происходить без воды – вне сырых мест.
В позднетриасовую эпоху появляется ареал мезофильной растительности, который охватывает весь северо-восток Евразии, вплоть до Енисея и Амура. Вымирают кордаиты и тайга становится цикадофито-хвойно-гинкговой. На смену кордаитам во втором ярусе появляются древние примитивные хвойные растения и саговники. Северо-Восточная Европа, Западная Сибирь и Забайкалье были заняты ксерофильными дериватами мезофильной растительности. Тайга становится более редкой и представляет собой обширные заросли и лесные массивы. В составе растительности сохраняются еще последние малорослые птеридоспермовые – семенные папоротниковидные растения. В Юго-Восточной Азии, Корее и Японии растительность полностью восстанавливает мезофильный облик. В ее составе большое значение приобрели папоротники, новая формация хвойных (древние представители подокарповых, сосновых, подозамитовых), цикадофиты и гинкговые. На территории Южной Европы, Аравийского полуострова и Центральной Азии все еще продолжала сохраняться тропическая пустыня, но уже не столь бесплодная, как в среднем триасе. Растительность оазисов сменилась отдельными лесными массивами из папоротников, птеридосперм, гинкго, хвойных с признаками ксерофитности. Такие массивы лесов размещались по достаточно обводненным долинам, по низким открытым берегам водоемов произрастали преимущественно хвощовые («тростниковая флора клейпера»), а на сухих местах – хвойные, ксерофильные цикадофиты (узколистные таэниоптерис и птерофиллум) и птеридоспермы (калллиптерис, тинфельдия) с опушенными листьями. В общем растительность из эксрааридной преобразовалась в умеренно аридную. В Средней Европе, Казахстане, Средней и Центральной Азии, где ощущалось слабое аридное влияние, были широко распространены хвощи и птеридоспермы, субдоминантами являлись цикадовые и гинкговые.
Зоогеографическая зональность, как и в Перми, продолжала существовать слабо и только в морской среде в виде двух зон – Бореальной и Тропической. В раннем и среднем триасе граница между ними проходила по северо-востоку России, а в позднем – значительно южнее, приблизительно по границе между Тунгусской и Тропической флористическими областями.
В Тропической зоне, которая была развита в основном в Тетисе, выделяются три сектора. В европейском (альпийском) секторе фауна была самой богатой и разнообразной. В состав ее входили настоящие аммонитиды, двустворки, шестилучевые кораллы, морские ежи, морские водоросли (диплопоры и гиропореллы), брахиоподы (ринхонелиды и теребратулиды). Пелициподы (псевдомонотис, даонелла, галобия) в областях терриогенной сидементации были с тонкостенными раковинами, а в областях карбонатного осадконакопления – с толстостенными (мегалодон, дицерокардиум).
В центральном (азиатском) секторе было много мелководий в сочетании с глубоководными зонами, что создавало предпосылки для максимального разнообразия фауны. Ведущее положение в ней занимали аммоноидеи из группы цератит – офицерас, меекоцерас, цератитес, флеменгитес, ксенодискус. Нередко присутствовали настоящие аммониты – пинакоцерас, трахицерас, монофиллитес. Много было шестилучевых кораллов и толстостенных пелиципод – мегалодон, дицерокардиум.
В восточном секторе (моря Юго-Восточной Азии) разнообразие животных было невелико. Угнетены были все организмы рифовой фации – кораллы, брахиоподы, толстостенные пелициподы. Аммониты цератитовой линии присутствовали только в раннем триасе. Основной группой были тонкостенные пелициподы – псевдомонотис, даонелла, галобия. Провинциальные различия исчезли в позднем триасе, когда исчезли мелководные моря и фауна стала однообразной (аммонитово-пелициподовой).
В Бореальной области (моря Северной и Северо-Восточной Евразии) наблюдается эндемизм фауны, т. к. не было обмена между Арктикой и южными морями. Выделяются эндемичные роды аммонитов – индигиритес, параиндигиритес, натсориститес, давсонитес. В позднем триасе Арктический бассейн расширяется и в нем сказывается влияние южной фауны, но она была беднее и менее разнообразна, чем тропическая. Состояла она из аммонитов и тонкостенных пелиципод и не имела совсем кораллов, морских ежей, брахиопод и других рифообразующих животных.
Триасовая фауна позвоночных животных, как и пермская, была тесно связана с водоемами и их побережьями. При возрастающей аридизации климата в среднем триасе изменился микроклимат вокруг водоемов. Они становятся открытыми с пустынными побережьями, что вынудило позвоночных, особенно амфибий, больше держаться в воде и вторично стать водными животными.
Среди амфибий господствовали крупные стереоспондильные лабиринтодонты, обитавшие на предгорных аллювиальных равнинах, орошавшихся стоком с горных рек. Устройство их конечностей позволяет утверждать, что это были животные, вернувшиеся к жизни в воде, т. к. испарение с поверхности их тела было настолько велико, что переохлаждение тела и его обезвоживание грозило на суше гибелью животным. Характерными представителями этих амфибий были мастодонозаурусы с длиной черепа в 1 м. Череп был сильно уплощен, а глаза смотрели вверх, как у донных животных. Туловище и хвост были короткими, очень маленькие конечности были явно не способны поддерживать тело на суше. Это свидетельствует о том, что животные жили в водной среде не только в юном возрасте, но и во взрослом состоянии. Более мелкими были капитозаурусы, длина черепа у которых достигала 30 см при схожих других пропорциях тела. К концу триаса стереоспондильные лабиринтодонты вымирают, не выдержав конкуренции со стороны водных рептилий.
Неблагоприятные условия жизни на суше, когда поверхностный сток в ряде областей полностью исчез, были причиной возвращения всех групп континентальных животных к жизни в море (кистеперые рыбы, амфибии, рептилии, моллюски, членистоногие). По мере аридизации климата и исчезновения континентальных водоемов ареал кистеперых рыб, амфибий и рептилий на суше сокращался, отступая к побережьям морей, где жизнь была еще некоторое время возможна в опресненных заливах. Но в среднем триасе сток уменьшается до минимума и соленость вод в заливах выравнивается с соленостью вод в морях, что заставляло обитателей пресных водоемов приспосабливаться к жизни в морской среде. В этих условиях сильно пострадали амфибии, многие из которых вымерли, и доминирующее значение стали приобретать рептилии, обладавшие более высокой организацией.
Именно в это время появляются натозавры – полуводные ящерообразные животные. Эти рептилии с длинной гибкой шеей имели 15 м в длину. Они были хорошо приспособлены к морской жизни – при длиной шее имели короткое туловище и ластообразные конечности. Это были примитивные представители отряда зауроптеригий и близкие родственники плезиозаврам.
Со среднего триаса распространяются ихтиозавры (рыбообразные), у которых, подобно дельфинам, развивались непарные плавники, способствующие быстрому продвижению в воде. У триасовых ихтиозавров – миксозаурусов – хвостовой отдел позвоночника тянулся почти прямо, не отклоняясь круто вниз: хвостовой плавник был развит сравнительно слабо. Это указывает на то, что какие-то отдаленные предки ихтиозавров были типичными наземными пресмыкающимися. Ихтиозавры были живородящими.
К морскому образу жизни переходят и плоскозубые, изменившие свою ящерообразную форму тела в ламантинообразную и черепахообразную. Представлены были сфенодонами (современные гаттерии) и ринхозаврами. Питались моллюсками.
В триасе появляется очень интересная группа рептилий – текодонты, которые дали развитие динозаврам, крокодилам, птерозаврам и птицам. Текодонты имели много прогрессивных черт в морфологии. Они имели высокий череп с глазницами, направленными вперед и вбок. Зубы у них располагались в один ряд по краю челюсти в особых ячейках. Но самое интересное – они были двуногими – явление бипедализма. В связи с двуногостью усиливается тазовый пояс. Передние конечности становятся маленькими. Текодонты были плотоядными животными длиной около 1,5 м и обитали на равнинах с низкой растительностью.
Но самым прогрессивным явлением в жизни пресмыкающихся явилось появление рептилий, близких по морфологии к млекопитающим, – иктидозавров. Скелет и зубная система у них напоминают древних млекопитающих. Зубы имели резцы и бугорчатость на коренных. К ним относились биенотериумы из Китая длиной 15 см, такой же величины иктидозавры из Южной Африки, а также малютки (до 10 см), дроматериумы из Северной Америки.
Юрский период длился 83 млн лет, с 213 млн лет до 130 млн лет по изотопному летоисчислению. Начало и середина юрского периода характеризовались относительно устойчивым режимом тектонических движений. Только в отдельных районах Средиземноморского пояса в конце средней юры происходили складкообразовательные движения. В конце юрского периода орогенез активизируется и достигает максимума, особенно в Тихоокеанском поясе, где возникли складчатые структуры Верхоянско-Чукотской области, Кордильер Северной Америки. Поднятиями был охвачен и ряд восточных областей Средиземноморского пояса (Мезозойская складчатость). Мезозоиды не имели широкого планетарного развития. Они были локализованы районами, прилегающими к Тихому океану. С горообразовательными процессами связан гранитный магматизм в областях складчатых структур (мезозоидах), образование грабенов, межгорных впадин, проявление наземного вулканизма на молодых платформах.
Однако начиная с юры Земля переживает свой особый этап развития, который называют талассогенным (океанорождающим). Гондвана и Лавразия начинают в юре распадаться на отдельные материки, между которыми формировались впадины будущих океанов с особым типом строения земной коры. На территории всех океанов юра стала началом времени важнейших событий – крупнейших опусканий, проявления гигантского вулканизма и излияния базальтовых лав. Трапповый триасовый магматизм на платформах был очень значителен, но излияния лав в океанах в 10–15 и более раз превосходили проявления вулканизма на материках. Такого масштаба процессов не знала история Земли.
Ложе Тихого океана покрыто базальтами разного возраста. Наиболее древние – юрские с возрастом 200–140 млн лет встречаются в западной части океана. На восток возраст базальтов моложе – мел, кайнозой. Атлантический океан начал формироваться в два этапа: северная Атлантика – с нижней юры, а Центральная и Южная – с мела. Впадина Индийского океана выстлана вся базальтами юрского возраста. Северный Ледовитый океан имеет два сектора – Восточный (Амеразийский) и Западный (Евразийский). Базальты Восточного сектора позднеюрские, а Западного – позднемеловые.
Таким образом, столь существенные преобразования в строении коры и в пространственном перераспределении материковых глыб и океанских впадин сильно повлияли на палеогеографическую обстановку в юрском и в меловом периодах.
Лавразия в юре была разбита на три участка – североамериканский (центр, восток США, Канада, Гренландия, Канадский архипелаг), европейский (небольшой по площади – Скандинавия) и Азиатский (Урал, юг Западной Сибири, Средняя Сибирь, Средняя и Центральная Азия, Восточная и Юго-Восточная Азия). Гондвана сохранила большой блок в юре из Южной Америки и Африки, в то время как Индостан, Австралия и Антарктида представляли собой самостоятельные материковые глыбы.
В связи с образованием океанических впадин и активизацией вулканизма проявляется трансгрессия морей на материковые участки – Западная Европа, Западная Сибирь, Восточная Европа, западная и центральная часть Северной Америки, северо-восток Азии. Это значительно увеличило влияние океана на сушу, что проявилось в характере природных процессов.
Осадконакопление на суше связано с крупными впадинами – песчаники во впадине Конго в Африке мощностью до 500 м, эоловые пески во впадине Парана Южной Америки – до 300 м, аллювиальные и озерные толщи в Северной Америке с остатками динозавров, терригенные толщи Австралии, Монголии, Китая с углями, излияния лав (траппы Южной Америки, Забайкалья, Монголии). Морские отложения в виде карбонатов, обломочно-терригенных фаций, аргелитов, алевритов, песчано-глинистых фаций характерны для территории Западной Европы, Украины, Западной Сибири, Индостана, Чукотки, Северной и Восточной Африки, Центральной Америки, Кордильерского бассейна Северной Америки. Кроме этого характерны излияния базальтовых лав во впадинах океанов.
В юре климат повсеместно гумидизируется за счет влияния океанов. Начинает формироваться западный перенос ветров, и огромная аридная область Лавразии почти исчезает. С юрского периода на всех материках проявляется постоянная западная циркуляция воздушных масс и местная муссонная. Большой поток влажных воздушных масс на материк при высоких температурах воздуха увеличил облачность – плотность облаков. Это повлияло на приток солнечной радиации – он уменьшился из-за облаков. Часть радиации, достигшая земной поверхности, расходовалась на испарение и снижала температуру воздуха. Из-за шарообразности Земли количество солнечной энергии зависело от широты. С увеличением влажности усилилось развитие растительности, увеличился фотосинтез и уменьшилось количество СО2, что снизило «тепличный» эффект и в какой-то мере уменьшило температуру воздуха, но облачность снизила потери тепла от длинноволнового излучения.
Все эти сложные синоптические и метеорологические процессы в ранней и средней юре были дифференцированы территориально. Из-за увеличения влажности в Евразии территориальное изменение количества атмосферных осадков было менее контрастным, чем температуры воздуха. На территории Южной Европы, Передней Азии и Аравийского полуострова, где в триасе был экстрааридный климат с небольшим, но постоянным увлажнением, устанавливается аридный климат с сезонным выпадением осадков, количество которых составляло 800–1200 мм/год. В Юго-Восточной Азии и на юге Индостана сформировался океанический климат, где выпадало более 2000 мм/год атмосферных осадков. На оставшейся гигантской территории Евразии возникает “бореальный” климат с количеством осадков 1200–2000 мм/год.
В юре, как во всем мезозое, существовали только два термических типа климата: тропический и “бореальный”. Тропический тип климата приблизительно совпадал в своих границах с аридным и океаническим типом по осадкам и занимал южную и юго-западную часть Евразии. Среднегодовая температура воздуха в этой области составляла 30–25 С, и колебания среднемесячных температур не выходили за эти пределы. В результате этого в тропической зоне при одних и тех же температурных показателях с востока на запад выделяются три варианта по осадкам – океанический, переходный (север и центр Индостана) и сезонно-влажный.
На большей части Евразии – центральной и северной, господствовал «бореальный» тип климата. В нем установлены три термические градации. Квазитропическая зона (почти тропическая) занимала территорию Центральной Европы, Среднюю и Центральную Азию, побережье Восточной Азии в районе устьев Янцзы и Хуанхэ. Колебание среднегодовых температур воздуха в этой зоне достигало 24–22 С. Зона ослабленного тропического климата с интервалом температур 21–18 С сформировалась на территории Северной и Северо-Восточной Европы, Казахстана, Монголии, Северного Китая и Японии. Северо-Восточную Евразию от Северного Урала и до Сахалина занимал теплоумеренный климат со среднегодовыми температурами воздуха 17–12 С.
Особенности климатических процессов свидетельствуют о том, что тропический аридный климат с сезонным увлажнением является прообразом климата саванн, а «бореальный» почти тропический несколько приблизился к субтропическому, отличаясь от последнего отсутствием сезонной смены воздушных масс – не было прохладного зимнего сезона, связанного с вторжением относительно холодных масс из областей умеренного климата, который в юре отсутствовал.
В поздней юре структура термических особенностей климата сохранилась – тропический, квазитропический, ослаблено–тропический и теплоумеренный, но области распределения осадков изменились. Континентальный тропический климат распространился на область температурного квазитропического и ослабленно – тропического. В итоге в области аридного климата опять появился экстрааридный тропический с годовым количеством осадков 500–800 мм, аридный тропический с сезонным увлажнением, аридный квазитропический и аридный ослабленно-тропический с уменьшением температуры воздуха. Неизменными остались теплоумеренный “бореальный” пояс и океанический тропический.
Причины подобных изменений неясны. Ими могут быть мезозойская складчатость и нарастание суши, а также излияние базальтов в океанах и прочее.
В отличие от климата, который повторяется во времени, флора имела поступательное развитие и начавшееся в верхнем триасе вытеснение споровых растений семенными завершилось в юрском периоде.
Приобретая новые свойства размножения в условиях экстрааридного климата в раннем и среднем триасе, в условиях позднего триаса, ранней и средней юры, сменные растения дают большое разнообразие форм, но пока в юре имели ограниченное количество классов растений – птеридоспермовые, гинкговые, цикадовые, бенеттовые, хвойные, которые представляли один тип – голосеменных. Продолжали существовать в отдельных областях папоротники и хвощи. Голосеменные растения стали доминантами на всей территории Евразии и сформировали зоны.
В условиях теплоумеренного климата произрастали хвойно-гинкговые леса. Доминантами в них были хвойные – сосновые, подокарповые, подозамитовые и гинкговые – гинкго, сфенобайера, фоеникопсис, чекановския. В подлеске обитали северные папоротники – кониоптерис, кладофлебис, рафаэлия. На территории ослабленного тропического климата развивались леса переходного типа. Они были хвойно-гинкговые с участием цикадофитовых (саговников). Еще южнее в области квазитропического климата распространялись смешанные леса – цикадофито-хвойно-гинкговые. Среди доминантов отмечались сосновые, подозамитовые, араукариевые, а также саговники. В подлеске стали доминировать тропические папоротники – диптериевые и мараттиевые.
В зоне тропического климата развивалась растительность из цикадофитов и теплолюбивых папоротников. Очень редко встречались гинкговые, а среди хвойных – сосновые, в то время как подокарповые и араукариевые были обычными растениями.
В пределах тропического климата в растительности наблюдаются провинциальные различия. Юг Западной Европы и Аравийский полуостров с аридным тропическим климатом был занят растительностью, где доминировали птеридоспермовые и араукарии. Папоротники были редки и в основном во втором ярусе, крайне редко встречались подозамитовые. В районе океанического тропического климата Южной Азии цикадофиты и древовидные папоротники составляли основу растительности. В подлеске редко встречались птеридоспермы и гинкговые и полностью отсутствовали араукарии.
Сибирскую флору отличал ряд особенностей, связанных с более низкими температурами, – в ней не было теплолюбивых элементов, в древесине четко видны годичные кольца, а гинкговые сбрасывали листву. Атмосферное увлажнение в сибирских лесах было обильным и равномерным, о чем свидетельствует тонкая листовая планстинка у гинкговых, а также наличие болотных, озерных и пойменных фаций в составе континентальных отложений и обильное угленакопление. Угли были гелитолитовые, связанные с преобразованием растительного материала в сильно обводненных болотах, и перенхимные, состоящие из опавшей листвы. О значительной водности свидетельствует и каолиновый (глиноземный) тип кор выветривания. В Южной Европе и на Аравийском полуострове в зоне аридного климата с короткими периодами засухи растения имели ксероморфные черты, угленакопление полностью отсутствовало, а коры выветривания имели ферралитовый тип (красноземный).
В поздней юре с образованием обширной аридной климатической зоны мезофильные леса деградируют до границы Северная Европа – о. Сахалин и замещаются ксерофильным редколесьем и саваннами. Накопление углей на этой территории прекращается, расширяется зона формирования красноцветов, почти не содержащих растительных остатков. Ксерофильное редколесье состояло из ксерофильных родов птеридоспермовых и хвойных. Хвойные были представлены видами с короткими, в виде чешуек хвоинками (брахифиллумы, пагиофиллумы, араукариты). Очень редко попадались угнетенные экземпляры мезофильных хвойных (с длинными, плоскими хвоинками) – подозамитес, питиофиллум, пинитес. Полностью из состава флоры исчезли хвощи.
В оазисах сохранились цикадофиты и папоротники, но они приобрели ксероморфные черты – кожистые листья, утолщенные листовые пластины или опушенность листьев, веток и стволов. Цикадофитовые были представлены родами отозамитес, замитес, псидоцикас, а папоротники – стахиптерис, ломатоптерис, склероптерис.
Аридный климат в верхней юре способствовал проникновению далеко на север и в Сибирь теплолюбивых растений с Южной Евразии. Так, южные цикадофиты встречены во флоре Средней Сибири, а такие мезофильные тропические роды, как таэниоптерис (папоротник), нильссония и вильмансония (саговники), обнаружены во флоре Северного Урала и северных районов Западной Сибири. Смещение происходило на 12–15 по широте.
Не изменился состав растительности в верхней юре на территории северо-востока Евразии, где продолжали господствовать хвойно-гинкговые леса и на Юго-Востоке Азии, где развивались цикадофитно-папоротниковая растительность.
На узкой переходной полосе между этими типами растительности и ксероморфным редколесьем появилась смешанная и очень богатая видами флора. Здесь присутствовали все представители известных в верхней юре родов растений.
Формирование океанических условий в юрском периоде создало предпосылки для бурного развития жизни в водной среде. Появляется масса разнообразных, в основном беспозвоночных, организмов, которые осваивают и открытую океаническую среду, и окраинные моря, и закрытые внутриконтинентальные водоемы. Освоение организмами происходит во всей толще воды, формируются пассивно двигающиеся животные и растения – планктон и активно передвигающиеся – нектон. Одновременно шло приспособление организмов к солености (стеногалинные, эвригалинные). Все это происходило на фоне комплекса условий, связанного с географической зональностью. Это создавало условия для зонального распределения водных организмов и формирования эндемичных родов и видов.
Как и в триасе, в юрском периоде уже более четко выделяются Бореальная и Тропическая зоогеографические области. В ранней юре зональность проявлялась исключительно в обеднении состава фаун к северу. Многие тропические роды и виды при продвижении к Бореальной области становились малочисленными и совсем исчезали из состава фауны. Вероятно, это было связано с температурой воды, которая ограничивала доступ теплолюбивых организмов в акватории северных морей. И только со средней юры начинает формироваться эндемизм некоторых форм как в Тропической, так и в Бореальной областях. В юрский период господствующими организмами в морях стали аммоноидеи, белемниты, двустворки, гастроподы, шестилучевые кораллы.
В конце средней юры моря Бореальной области и Арктического бассейна заселяются холодолюбивыми родами аммонитов (краноцефалитес, арктоцефалитес, амальтеус), белемнитов (целиндротевтис, пахитевтис), толстостенных пелиципод (двустворок) – ретроцерамус, арктицерамус, арктотисы. В Тропической области господствовали теплолюбивые виды аммонитов (псевдолитоцерос, лайоцерас, людвигия, норманнитес, гиперлитоцерас), крупных белемнитов (наннобелус, мегатевтис). Границы областей совпадали с границами тропического и теплоумеренного климата. А между этими областями широким поясом по территории Средней Европы, юга Русской платформы и Средней Азии пролегала область смешанных фаун, в которой были представлены роды и бореальные, и тропические.
В поздней юре эндемизм в Бореальной и Тропической областях еще больше возрастает. Это дало возможность выявить специфическую особенность природы верхней юры. По растительности и климату ярко фиксируется большое продвижение тропических явлений на север. А материалы по животному миру морей и океанов свидетельствуют, что на фоне аридизации и потеплений северных районов наблюдались кратковременные гумидные и прохладные периоды, когда фауны Арктического бассейна достигали территории Испании, Кавказа и Средней Азии. В верхней юре эндемиками Бореальной области становятся аммониты рода кадоцерос, виргатитес, таймыроцерос, белемниты рода лагонибелус, двустворки рода ауцелла (бухия).
В составе верхнеюрской фауны Тропической области появляются аммониты аулакостефалус, виргатоксиоцерас, филлоцерас, макроцефалитес, индоцерас, оппелия, толстостенные двустворки дицерас, брюхоногие (гастроподы) моллюски неринеи, шестилоучевые кораллы, морские ежи рода цидарис (правильный еж) и галеропигус (неправильный еж). С аридизацией климата увеличиваются отложения карбонатов и возрастает роль моллюсков – пелиципод (двустворок) и гастропод (брюхоногих) с множеством приростающих и сверлящих форм.
Позвоночные в морях и океанах были представлены рыбами и рептилиями. В юре расцвета достигают лучеперые цельнокостные рыбы, у которых скелет уже наполовину состоит из костистых участков и хрящевых. Внешне это были почти округлые рыбы длиной и высотой до 40 см (род Dapedius). Сохранились только 2 рода до настоящего времени в пресных водах Северной Америки. Были вытеснены костистыми рыбами и вымерли. Другой группой рыб были хрящевые рыбы, близкие родственники современных акул.
Водные рептилии были представлены ихтиозаврами и плезиозаврами. Ихтиозавры имели уже настоящий хвостовой плавник, а плезиозавры – длинную шею и короткие голень и предплечье.
Животный мир суши в отличие от животного мира океанов находился в процессе эволюционного развития, при котором один уровень организации сменялся более совершенным и не успевал сформировать зональных различий, эндемичных родов и видов, устойчивых форм. Условия ранней юры – нарастание трансгрессий, сильная гумидизация климата, огромные площади лесов и болот, высокие температуры воздуха – создали благоприятные предпосылки для эволюции и обогащения животного мира суши. Но у природы не было разнообразного материала для созидания. В наличии были только рептилии, которые и послужили исходным материалом для освоения существующих экологических ниш. Рептилии в воде, рептилии в лесу, рептилии в болоте, рептилии на деревьях, рептилии в воздухе, рептилии травоядные, рептилии хищные, рептилии, рептилии, рептилии... Везде одни рептилии разных размеров и вида!!!
Как известно, аридный климат триаса «прижал» животных суши и рептилий в частности к водной среде и многие виды вторично стали водными. Прибрежно-водными были триасовые текодонты с бипедальным передвижением. Именно текодонты триаса и стали исходным материалом для эволюции рептилий.
В ранней юре в результате изменившихся палеогеографических условий в сторону увлажнения и заболачивания территории роль чисто сухопутных видов рептилий продолжала оставаться незначительной. Основной средой обитания позвоночных были моря, главным образом мелководные заливы и бухты, а также прибрежные территории. Типичными представителями этого времени являются морские крокодилы – геозавры, продолжали существовать ринхозавры, близкие к современным гаттериям. Но самыми удивительными животными были гигантские растительноядные динозавры – зауроподы. Самыми известными из них являются диплодоки и бронтозавры, обладавшие максимальными среди всех известных существ Земли размерами. Вес этих гигантов достигал 40–60 т, длина составляла 25–35 м. На суше ни раньше, ни позже не было ничего подобного этим динозаврам. Для сравнения масса наиболее крупных современных млекопитающих – слонов – составляет лишь 1/5 массы диплодока, а наиболее крупные современные рептилии – крокодилы – достигают веса в 1 т. Зауроподы населяли прибрежные зоны морских заливов и крупных внутриматериковых водоемов, бронтозавры обитали на глубинах 4 – 5 м, а диплодокам были доступны глубины до 7–8 м. Эти животные питались водной растительностью, а также листвой и молодыми побегами кустов и деревьев, произраставших по берегам морских заливов и бухт. Огромные размеры этих животных свидетельствуют о том, что динозавры были обитателями водоемов или болот. При этом они имели очень длинную шею для добычи пищи и не менее длинный хвост – для баланса. Крупные задние ноги и уступающие им передние имели большие когти, позволявшие животным цепляться за дно. Передние конечности развились как вторичное явление, ибо предки зауропод были двуногими. Но такое гигантское тело даже в воде было сложно удерживать на двух лапах. Гигантские размеры зауропод являются следствием отсутствия конкурентов у них и хищников, которые охотились бы на диплодоков и бронтозавров. Сухопутные хищники – карнозавры – достать их не могли, а морские – крокодилы, акулы, ихтиозавры, плезиозавры – были слишком мелкие. Высказывается мнение также, что столь гигантская масса тела у зауропод была следствием приспособления их к жизни в прибрежной зоне, где наблюдалось сильное волнение. Интересен ареал зауропод. В Евразии остатки этих животных не встречены севернее Южной Англии, Франции, Бельгии, Украины, Туркмении и Южной Японии, т. е. они были обитателями тропической климатической зоны с лесами из цикадофитов, теплолюбивых папоротников, подокарповых и араукариевых. В то же время водные рептилии – ихтиозавры и плезиозавры – распространялись далеко на север в районы Гренландии, побережье моря Лаптевых, на Вилюе в Бореальной зоогеографической области с гинкгово-сосновыми лесами на суше.
Воздушное пространство в районе морских побережий в ранней юре было освоено летающими ящерами – птерозаврами. Раннеюрских птерозавров – рамфоринхусов – находят вместе с остатками ихтиозавров, плезиозавров, рыб в морских отложениях. Это были ящеры с длинным хвостом, зубастые и с большими кожистыми перепонками, которые крепились на очень длинном четвертом пальце и предплечевых костях. Остальные пальцы были снабжены когтями. Летающих ящеров было больше в юре, а в мелу им конкуренцию составили птицы.
В средней и поздней юре пресмыкающиеся становятся еще более разнообразнее. Наряду с зауроподами появляются рептилии, приспособленные к наземным условиям жизни. В основном это были растительноядные животные разных размеров – величиной с кошку до 14 м длиной. Самыми примечательными были стегозавры – панцирные динозавры, уже полностью сухопутные животные, выработавшие защитные средства от нападений хищников в виде громадных костных пластин или длинных шипов, расположенных двумя рядами вдоль хребта. Стегозавры были четвероногими, что явилось также средством защиты, т. к. хищники нападали сверху. Однако резкая диспропорция в длине конечностей (передние были в 2 раза короче задних) указывает на то, что стегозавры могли подниматься на задние ноги при питании листвой деревьев. У стегозавров была толстая кожа и, как у всех рептилий, крошечный мозг, который был в 50 раз меньше мозга современного слона, хотя слон в 3 раза меньше стегозавра, который имел 6–9 м в длину. Дальнейшее развитие получили летающие ящеры – птерозавры. Они представлены уже птериодактилями – мелкими животными размером с воробья, у которых произошла редукция зубов (остались только впереди) и исчез хвост. У некоторых видов зубы совсем исчезли, что свидетельствует о питании этих животных семенами растений. Хищники были представлены гигантскими двуногими карнозаврами.
Богат был мир насекомых. В каждом местонахождении юрского периода насчитывают несколько тысяч видов разнообразных насекомых. В верхней юре заметно сокращается количество морских рептилий – ихтиозавров и плезиозавров.
Но в юре появляются ростки новой организации животных (птицы и млекопитающие) – теплокровные. Птицы в виде археоптериксов – древние птицы размером с курицу. Они напоминали рептилий – клюв отсутствовал, зубы в челюстях, ноздри сдвинуты к переднему краю «морды», длинный хвост, когтистые крылья. Произошли они, вероятно, от триасовых текодонтов. Но самое главное – археоптериксы были теплокровными животными.
Млекопитающие юры имели небольшие размеры – с мелкую кошку. Вначале появились травоядные формы с бугорчатыми зубами, а позже и плотоядные – с коническими. Их называют прототерии – первозвери, у которых размножение идет как у рептилий – яйцом, но дальнейшая жизнь связана с теплокровностью. Современные представители – ехидна, утконос. Более прогрессивными были трехбугорчатые млекопитающие – триконодонты. Они были плотоядные – питались червями, яйцами рептилий, насекомыми, мелкими животными. Характерно, что головной мозг древних млекопитающих по отношению к массе тела был в несколько раз больше, чем у рептилий, но значительно меньше, чем у более новых млекопитающих.
Меловой период длился 65 млн лет, с 130 до 65 млн лет по изотопному летоисчислению. Изменения в структуре земной коры в это время касались в большей степени территорий океанов. В мелу закладывается центральная часть Тихого океана, западные и восточные участки Индийского океана, а также происходит начало формирования Южной и Центральной Атлантики. Зримо наблюдается распад Гондваны. Именно на меловой период приходится закладка грабенов на краях платформ, которые составляли Гондвану. Происходит полностью разделение Южной Америки, Африки, Австралии, Индостана и Антарктиды. На территории Северной Америки и Евразии, которые разделились в юре, происходили геосинклинальные процессы в районах Тихоокеанского пояса. Здесь же проявился и орогенез (мезозойский), где и возникли складчатые структуры Верхояно-Чукотской области и Кордильер Северной Америки. Следует отметить, что западная часть Ледовитого океана между Европой и Северной Америкой оставалась сушей до кайнозоя. Платформенные области испытывали колебания обоих знаков. Так, Средиземноморская геосинклиналь вовлекала в опускание территорию Западной Европы, юг Русской плиты, Туранскую низменность в меловой период. Морской режим испытывала территория Московской синеклизы, Западной Сибири, района Великих равнин и Сахары. Результатом этих процессов явилось то, что суша была разбита морскими и океаническими бассейнами на отдельные небольшие территории.
Все это сказалось на геоме палеоландшафтов. В морских бассейнах Западной Европы откладывались карбонатные илы и писчий мел, в Средиземноморской геосинклинали – терригенные флишевые формации, на севере Русской платформы, в Западной Сибири и на равнинах Средней Азии формировались песчано-глинистые толщи, мелоподобные известняки и мергели. На побережье Австралии песчано-глинистые отложения чередуются с углями. Континентальный режим в накоплении осадков был характерен для всех древних литформ. На Сибирской платформе шло отложение углей, на Североамериканской и Китайской – красноцветные молассы, на участках бывшей Гондваны – проявление вулканизма и соленакопление.
По всем признакам должен был формироваться гумидный климат, но факты говорят об обратном – аридизация климата усиливается в меловом периоде. Однозначных объяснений этому явлению ученые не находят. Одни связывают это с усилением активности Солнца и увеличением потока солнечной радиации, другие – с увеличением солености вод океанов и уменьшением испарения, третьи считают, что в мелу затухает вулканическая деятельность и в атмосфере не было ядер конденсации. А может, была Атлантида.
Но как бы там не было, по сравнению с юрским периодом в мелу в составе атмосферы падает количество СО2 с 12 до 8 %, но при этом количество О2 не изменяется – 25 %.
В начале нижнего мела зона экстрааридного климата юры с Аравийского полуострова начинает продвигаться в районы Средней и Центральной Азии, а умеренно аридный достигает среднего течения Лены, нижнего Амура и Японских островов. И только крайний Северо-Восток Евразии, а также Юго-Восток Азии и юг Индостана сохраняли гумидные условия. Температурные различия подчинялись широтным закономерностям и почти не изменились по сравнению с поздней юрой. В связи с этим теплоумеренный пояс со среднегодовыми температурами воздуха 18–12 С имел морской вариант в Верхоянье и Чукотке с количеством осадков до 2000 мм/год и континентальный – с осадками до 800 мм/год. Считается, что эти варианты чередовались, создавая климат субтропиков.
В раннем мелу заметно различие климатов западной и восточной частей Евразии, находящихся под влиянием Атлантического и Тихого океанов. Особенно заметно это в процессах выветривания. На западе коры выветривания латеритовые, а на востоке – сиаллитовые. Возможно, существовала Атлантида. В конце раннего мела (апт-альб) наступила очередная кратковременная гумидная фаза, которая восстановила структуру зональности климата верхней юры. Однако уже в позднем мелу климат Евразии испытывал не только аридизацию, но и похолодание. Положение климатических зон приближается к современным широтам. При этом наблюдалось расширение умеренно аридной области на север, а умеренно теплой – на юг. В итоге умеренно теплая зона с температурами воздуха +18…+12 С простирается на юге до границы – Северная Европа, верховья Волги, Прибалхашье, Северо-Восточный Китай, Приморье, о. Хокайдо. В результате этого еще дальше на запад, чем в раннем мелу, протянулась область умеренно теплого континентального климата с количеством осадков до 800 мм/год. А что с точки зрения современного климата? Это умеренный климат современной Европы.
В самом конце позднего мела (маастрихт-даний) еще больше усиливается похолодание и иссушение климата, а также интенсивность солнечной радиации. Именно в это время происходит гигантское вымирание динозавров, аммонитов, белемнитов, иноцерамов и других организмов. Считается, что снижение объемов СО2 и Н2О в атмосфере, главных поглотителей теплового излучения Земли, привело к похолоданию в заключительный этап мелового периода.
Растительность в раннем мелу и по общему составу, и с точки зрения геоботанической зональности оставалась такой же, как и в поздней юре. На северо-востоке Евразии в зоне умеренно теплого климата продолжали существовать хвойно-гинкговые леса с папоротниковым подлеском. Хвойные были представлены подозамитесами (группа птиофиллумов) и сосновыми (сосны, ели, пихты, кедры). Гинкговые были многочисленны и разнообразны – гинкго, байера, чекановския, фоеникопсис. В подлеске везде были папоротники кониоптерисы и кладофлебисы. На южной границе зоны много цикадовых, которые являются эндемиками сибирской геоботанической области (алдания, якутиелла, хейлунгия, шмидтия, ктенис, нильссония). С продвижением на север цикадовые становятся бедными, и в низовьях Лена встречены только нильссония и аномозамитес. Древесные формы хвойных и гинкговых имели годичные кольца роста, а некоторые виды гинкговых сбрасывали листья вместе с побегами. Считается, что климат был субтропическим.
В пределах северо-восточной части ареала квазитропического аридного климата были развиты смешанные цикадофитово-хвойно-гинкговые леса. В ней цикадофиты и папоротники становятся более многочисленными и разнообразными и приобретают лесообразующую роль.
Среднюю и южную часть Евразии занимала зона из цикадофитов и теплолюбивых папоротников. В ней, как и в верхней юре, отчетливо проявились провинциальные различия. На западе, в Южной и Юго-Западной Европе, в условиях тропического континентального климата и засух были распространены ксерофильные редколесья из хвойных и цикадофитов. Хвойные включали виды с чешуевидными и шиловидными хвоинками (брахифиллум, пагиофиллум, туитес, пинитес), а цикадовые были представлены птерофиллумом, отозамитесом, замитесом, глоссозамитесом, псеидоцикасом, нильссонией. В районах хорошего увлажнения – вокруг озер, по берегам рек – к хвойным и цикадовым присоединялись древовидные папоротники – руфордии, глейхении, хаусмания, вахземии, кладофлебис. В условиях экстрааридного тропического климата на территории Аравийского полуострова, Средней и Центральной Азии растительность развивалась крайне слабо и, вероятно, полностью отсутствовала на плакорах и отдельными оазисами проявлялась только на подгорных аллювиальных равнинах, в речных долинах и котловинах озер. Эти оазисы состояли из ксерофильных хвойных – брахифиллумов и пагиофиллумов, папоротников – схизейных и глейхениевых, и очень редко были представлены гинкговые.
С увеличением увлажнения до 1200 мм/год (почти в 2,5 раза) к востоку от экстрааридной области, в районах Тибета и Индостана, флора постепенно становится мезофильной. В ее составе появляются разнообразные папоротники (онихиопсис, глейхения, руффордия, хаусмания, матонидиум) и цикадофилы (отозамитес, глоссозамитес, нильссония). Хвойные породы имели зональное размещение: в Западной Сибири – сосновые, подозамиты и брахиофиллумы; на Индостане – араукариевые. Флора Восточного побережья и Юго-Восточной Азии с океаническим климатом была очень богата, мезофильна и сочетала в себе тропические и бореальные элементы. Выделялись древовидные папоротники – глейхениевые, диптериевые и матониевые. В подлеске развивались мелкие бореальные папоротники кониоптерис и кладофлебис. Папоротники по берегам рек и озер иногда создавали монодоминантные (самостоятельные) сообщества. Среди цикадовых особым разнообразием выделялись нильссония, ктенис, таэниоптерис, птерофиллум. Гинкговые, как и в бореальной флоре, были богатыми – гинкго, байера, фоеникопсис. В группе хвойных были и мезофильные (подозамитес, питиофиллум), и ксерофильные элементы (брахиофиллумы, пагиофиллумы).
В конце раннего мела (апт и альб) произошла одна из крупнейших перестроек растительного покрова Земли, необъяснимая и непонятная, связанная с быстрым распространением покрытосеменных растений. Одновременно сильно эволюционировали хвойные за счет сосновых и таксодиевых, вымирают примитивные представители хвойных – подозамиты и питиофиллумы. Сокращается разнообразие гинкговых и цикадовых. Обновляется состав папоротниковых. Покрытосеменные становятся доминантами во всех типах растительности. Изменения климата, произошедшее в течение апта-альба, позволили покрытосеменным растениям использовать свои физиологические преимущества и из скромных ингредиентов старой флоры перерасти в созидателей новых растительных формаций.
То, что основным побудительным фактором в быстром расселении покрытосеменных растений был именно солнечный климат с возросшей дозой прямой радиации, свидетельствуют исторические и географические факты развития этой группы на территории Евразии. Именно в начале раннего мела благодаря общей аридизации климата уменьшились влажность и облачность и соответственно усилилось воздействие на приземные слои солнечной радиации. Растения, существовавшие в условиях сильной влажности и облачности (папоротники, некоторые гинкговые, подозамиты и др.), стали исчезать из областей аридного климата. На смену им пришли растения, лучше переносящие сухость воздуха и продолжительное солнечное сияние.
В позднем мелу Северную и Северо-Восточную Евразию от Северной Англии до о. Хокайдо покрывали хвойно-широколиственные леса с реликтами древней флоры. Доминантами в этой северной растительности были представители из семейства платановых – платан, креднерия, протофиллум, а позднее и троходендрон (реликт современный Японии). Во втором древесном и кустарниковом ярусах значительную роль играли калина, аралия, сассафрас (семейство лавровых), макклинтокия и особенно зизифус (семейство крушиновых) и цисситес (семейство виноградных). В конце позднего мела появились мелколиственные породы – ивы, березы, ольхи. Хвойные породы входили в первый ярус и были представлены сосновыми (сосна, ель, пихта, тсуга, кедр) и таксодиевыми (секвойя, таксодиум, глиптостробус). В лесах существовали реликты юрской и раннемеловой флоры – карликовые формы цикадофитов (нильссония, хейлунгия, якутиелла, псевдоцикас), араукариевые, подозамитесы и гинкговые (гинкго, фоеникопсис, сфенобайера). Нижний ярус составляли папоротники – селягинеллы, осмундовые, схизейные и юрский реликт – кладофлебис. Хвойно-широколиственные леса были провинциально дифференцированы. С северо-востока на юго-запад сменялся видовой состав.
В раннемеловую эпоху наблюдаются различия в фауне морских бассейнов, которые были разделены участками суши. Так, морские бассейны Бореальной области (Арктический, Восточно-Европейский и Германский) населяли аммониты (краспедитесы, полиптихиты, симбирскиты), белемниты (ауцеллы, цилиндротеутис, лиостреи, арктоитесы). Бассейны Тропической области (Альпийская Европа, Малая и Передняя Азия) были населены более богатой и разнообразной фауной – кораллы, морские ежи, фораминиферы (орбитолины и мелиолиды), белемниты (дювалия), аммониты (гоплиты, криоцерасы, десмоцерасы, гилоенбахи), брахиоподы, крупные устрицы, тригонии, неринеи, строматопоры, мшанки.
Имелись экологические группировки. На морском мелководье и в умеренно глубоких морях без колебания солености и температуры воды обитала аммонито-белемнитовая фауна. В условиях аридизированного морского мелководья с колебаниями соленности были распространены однообразные пелициподово-гастроподовые фауны. На участках с прозрачными водами, где не было влияния речного стока, обитали рифостроители – кораллы, рудисты, известковые водоросли, строматопоры, морские ежи, брахиоподы, неринеи, орбитолины. Наблюдалось сочетание рифостроителей с аммонитами и белемнитами и с пелициподами и гастроподами.
Между Бореальной и Тропической фаунами существовала полоса смешанных фаун.
В позднем мелу план зоогеографической зональности сохранился, но стал более контрастным. Бореальная фауна Арктического бассейна включала иноцерам, бакулит (аммонит), белемнителин, песчаных фораминифер, а в Тетисе обитали рудисты, крупные фораминиферы, морские ежи, кораллы, строматопоры, белемниты, аммониты, брахиоподы. Также существовала зона смешанных фаун.
В эпиконтинентальных бассейнах аридной области (Аравийский полуостров, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Кашгария) существовала эндемичная фауна из устриц и рудистов. Устрицы представлены остреями, лиостреями, грифеями, фатинами, экзогирами, а рудисты – радиолитами и гиппуритами. Иноцерамы и аммониты были редки, а белемниты совсем отсутствовали. Кораллы и крупные фораминиферы встречались в открытом море вдали от гор Тянь-Шаня, Гиндукуша и Трансгималаев.
В меловом периоде наблюдаются мутации у аммонитов – появились многие формы с необычной раковиной. Например, у рода Crioceratites часть оборотов не соприкасается с предыдущими, а у Scaphites и Ancyloceras часть раковины выпрямлена, а затем загнута, у Baculites раковина почти прямая, у Turrilites напоминает вид закрученной башенки, а у Nipponites она напоминает клубок. Появление таких необычных форм объясняется возникновением неблагоприятных условий среды, приведших к изменению образа жизни.
Наземная фауна в своем развитии была тесно связана с особенностями развития растительности. В этот период происходит расцвет насекомых, которые опыляли покрытосеменные растения. Увеличивается количество позвоночных животных за счет резкого возрастания наземных форм. Наряду с зауроподами (ящеротазовые) появляются группы рептилий, приспособленных к жизни в наземных условиях. Преобладать стали растительноядные птицетазовые (птиценогие) динозавры – игуанодонты. В течение раннего мела возрастает экологическое и морфологическое разнообразие рептилий. В Бельгии было обнаружено местонахождение игуанодонтов, в котором были раскопаны скелеты 29 особей. Длина самых больших зверей достигала 10 м. Этот большой «двуногий» динозавр имел сравнительно короткую шею и длинный сжатый с боков хвост, в котором было 50 позвонков, в то время как в шейном отделе было их всего 10, в грудном и поясничном – 18, в крестцовом 4–6 (всего 32–34). Впереди на нижней и верхней челюстях не было зубов, а беззубые места были покрыты роговым слоем, образуя своего рода клюв. Конечности были развиты хорошо, передние были укорочены. Животные обитали среди высокой наземной растительности и питались жесткой растительной пищей. Однако в жизни игуанодонтов водоемы продолжали сохранять большое значение. В болотистых лесах, окружавших водоемы, они находили пищу и укрывались от хищников. Игуанодонты были пальцеходящими и оставили многочисленные отпечатки задних лап на пластовых поверхностях песчаников нижнего мела. На первом пальце передних лап был большой коготь, достаточный для нанесения ударов врагам. Поскольку игуанодонты были довольно высокими «двуногими» животными, они своими «клювами» обрывали листву деревьев, держась передними ногами за ствол. Местонахождения птиценогих динозавров известны в Англии, Франции, Бельгии, на Шпицбергене, Украине, юге Западной Сибири, Средней Азии, Монголии, Забайкалье, Приамурье, северо-востоке Китая. Особенно богаты костными остатками отложения в условиях приморской низменности Англии и Бельгии. В континентальных местонахождениях (Южная Сибирь, Монголия) представлены остатки мелких орнитопод-пситтакозавров. В воздухе летали птеродактили – птеранодоны с размахом крыльев в 8 м. На игуанозавров в нижнем мелу охотились карнозавры – самые могучие из когда-либо существовавших хищников. Они достигали 14 м в длину и имели большие ножевидные зубы с зазубренными краями. Череп массивный, большой, передние лапки маленькие, а задние, наоборот, массивные.
В позднем мелу связи динозавров с водоемами ослабевали, и животные стали обитать уже не только в приречных или приозерных лесных зарослях, но могли значительно углубляться в пределы саванного редколесья по речным руслам, старицам, дельтам. Появляются группы рептилий, сходные по экологическому типу с млекопитающими. Наиболее ярким примером этому являются рогатые цератопсы, не только экологически, но и морфологически напоминавшие носорогов. Это были звери с длиной тела 6 м, четвероногие, грузные, с большой головой и короткой шеей. На шее был развит большой воротник из разросшихся костей черепа, что являлось защитой от хищников, а над глазницами – пара рогов и на носу еще один маленький рог.
Одновременно существовали утконосые динозавры – гадрозавры. Они имели более четко выраженный двуногий облик, чем игуанозавры. Во рту находились 2000 зубов, расположенных в несколько рядов и тесно прижатых друг к другу. Передние лапы значительно короче задних, которые имели копыта. Кожа была покрыта чешуями, а между пальцами были перепонки, что свидетельствует о жизни динозавров в водной среде. Устройство зубов и утиный нос гадрозавров говорят об их питании прибрежной болотной растительностью и клубнями некоторых растений. Это, очевидно, были обитатели речных русел и дельт, как и современные бегемоты. Большого разнообразия в этих условиях достигли крокодилы. Местонахождения позднемеловых динозавров тяготеют к окраинным районам аридных областей – Южная Европа, Казахстан, юг Приамурья, юго-запад Китая, Лаос, Бирма, северная Индия. Они отсутствуют в областях квазитропического и умеренно теплого климата, где формировались угленосные толщи при высокой влажности и умеренно теплых условиях. Нет находок динозавров и в центральных частях аридных областей, где накопились гипсоносные красноцветы.
Ареал динозавров в позднем мелу сокращается, а к концу позднего мела они вымерли, как и морские рептилии, аммониты, белемниты и планктонные фораминиферы. Причины вымирания неясны. Крупных орогенезов не было. Млекопитающие не могли сразу и везде вытеснить рептилий. Климат бореальный не распространялся на тропическую область. Наиболее вероятна гипотеза астрофизиков – изменение состава солнечной радиации и плотности космических лучей, вызванное вспышкой новой звезды. Примечательно, что вымерли только крупные рептилии и сохранились мелкие – змеи, ящерицы, черепахи, крокодилы, укрывавшиеся в расщелинах скал и под сенью густой растительности. Причиной могла быть сухость климата, которая вела к отсутствию облаков и проникновению солнечных лучей. Но отчего была аридизация?
Птицы мелового периода были уже более разнообразны. Среди них развивались водные типы, составляя конкуренцию ихтиозаврам. Мелкие птицы величиной 20 см (с голубя) – ихтиорнисы и крупные (1,5 м) – гесперорнисы – питались рыбой и имели зубы.
Млекопитающие были представлены мелкими примитивными сумчатыми – многобугорчатыми (грызуны), многорезцовыми – опоссумы. В это время с этим составом млекопитающих обособилась Австралия. Существовали уже и плацентарные животные – насекомоядные, встреченные в Монголии. В частности, известны древние представители ежей.
Важную роль среди событий мезозоя играл процесс распада южного материка Гондвана и формирование на месте континентов океанических впадин. Столь существенное пространственное перераспределение суши и океана сильно повлияло на палеогеографическую обстановку мезозоя. Это отразилось на органическом мире, который все более приобретает зональные черты.
Триасовый период длился 35 млн лет, с 248 млн лет до 213 млн лет по изотопному летоисчислению. Ранний и средний триас – непродолжительные по времени эпохи, в которых проявлялись черты развития природы позднего палеозоя (перми). В раннетриасовое время завершаются герцинские горообразовательные движения в пределах Урало-Монгольского, Атлантического и Тихоокеанского поясов. Глыбовые движения происходили и на древних платформах, где они сопровождались излияниями базальтовых лав по зонам глубинных разломов (трапповый магматизм). На платформах материка Гондваны максимум проявления траппового магматизма падает на конец триаса. Среднетриасовая эпоха – время наибольшего поднятия материков и сокращения площади морского осадконакопления.
В конце триаса началось интенсивное складкообразование в Средиземноморском и Тихоокеанском поясах, возникли структуры Тибета, Индокитая, Малаи, Индонезии, складко- и горообразовательные движения сопровождались интенсивным магматизмом.
Орогенические движения и общее поднятие континентов на заключительном этапе герцинского тектонического цикла обусловили широкое распространение континентальных обломочных красноцветных отложений в раннетриасовую эпоху. Следующий максимум развития континентального обломочного красноцветного осадконакопления соответствовал позднему триасу и связан с активизацией геосинклинальных областей и тектонических движений на платформах в зонах аридного климата. В позднем триасе наблюдается накопление континентальных угленосных отложений на территории Тунгусской синеклизы, Северо-Китайской и Австралийской платформ. Накопление карбонатных осадков к раннему триасу сокращается до минимума, ограничиваясь геосинклинальными прогибами. Наибольшее развитие магматических пород наблюдалось за счет траппов на платформах: Сибирской, Южно-Африканской, Южно-Американской. Характерны обильные соленосные толщи и отложения гипсов – Мексиканский залив. Полностью отсутствуют ледниковые отложения.
По широкому развитию зон аридного климата начало триаса напоминало пермский период, свидетельством чего являются осадки пустынь и солеродных лагун в составе отложений нижнего и среднего триаса. В раннем и среднем триасе происходило дальнейшее нарастание засушливости, ксеротермичности и континентальности климата. Максимум аридизации климата в течение этой фазы пришелся на среднетриасовую эпоху. Поток солнечной радиации, достигавший Земли, хотя и был значительным, но радиационный баланс в это время едва ли достигал максимальной величины, т. к. много тепла отражалось оголенной поверхностью опустыненного континента в виде эффективного излучения. Атмосфера в триасе вновь начинает насыщаться СО2 вследствие слабого развития фотосинтеза, мало осваивавшего углекислый газ и столь же мало продуцировавшего свободный кислород. К тому же СО2 в значительном количестве мог поступать в атмосферу с продуктами вулканической деятельности, которая в триасе была связана с завершением развития герцинид. Относительно высокое парциальное давление СО2 способствовало интенсивному (при данных условиях увлажнения) выветриванию и повышало растворимость в морской воде карбонатов.
Общеатмосферные процессы и наличие больших площадей суши создали условия для зональности климата.
На территории Северо-Восточной Азии, от 82 с. ш. до 52 с. ш. установился квазитропический (почти тропический) «бореальный» тип климата, муссонообразный с обильными атмосферными осадками (1200–2000 мм/год). Среднегодовая температура составляла 22–24 С. Были не очень четко выражены сезоны года, подчеркнутые более влажными и более засушливыми периодами.
Остальная территория Евразии располагалась в тропическом климате со среднегодовыми температурами воздуха 25–30 С. Однако количество осадков на такой большой площади было разным. Юго-Восточная Азия, Филиппины, Япония, восточный Индостан имели океанический тропический климат с годовым количеством осадков около 2000 мм. Материковый (континентальный) тропический климат распространялся на преобладающей части Евразии, достигая истоков Оби, Лены и районов побережья Восточно-Китайского моря. При этом самый аридный вариант климата распространялся на территорию Центральной, Восточной и Южной Европы, Передней, Средней и Центральной Азии, Аравийского полуострова, Гималай, юго-западной Индии. Количество осадков в этой зоне не превышало 500–800 мм/год. Переменно влажный тропический климат занимал промежуточное положение – Фенноскандия, север Восточной Европы, Западная и Восточная Сибирь, восточный Китай, Тува, Забайкалье, центр Индии. Здесь количество осадков находилось в пределах 800–1200 мм/год.
В позднем триасе с началом активизации Средиземноморского и Тихоокеанского геосинклинальных поясов начинают меняться климатические процессы. Изменения шли на протяжении 25 млн лет и достигли значительных территориальных сдвигов границ, в то время как на ранний и средний триас приходилось всего 16 млн лет.
Происходило сокращение площади континентального аридного тропического климата, который к концу триаса сохранился только на территории Южной Европы, Передней Азии и Аравийского полуострова. Зона переменно-влажного тропического климата расширилась, но и сместилась на территорию Центральной Европы, Казахстана, запад Монголии и Китая, Гималаи, севера и центра Индостана. Тропический океанический тип климата не изменил своего положения и остался на территории Юго-Восточной Азии с количеством осадков более 2000 мм/год. Но между океаническим типом и переменно-влажным узкой полосой от побережья Восточно-Китайского моря до южного Индостана сформировался муссонный тип климата со среднегодовыми температурами воздуха 30–25 С и годовым количеством осадков 1200–2000 мм. Квазитропический («бореальный») тип климата резко расширил свои границы, занимая Фенноскандию, север Европейской части России, всю Сибирь и восточное побережье Азии до о. Хокайдо. На Чукотке начал формироваться пояс ослабленного бореального климата с большим количеством осадков 1500–2000 мм/год и среднегодовыми температурами воздуха 21–18 С.
Растительные остатки раннего и среднего триаса исключительно редки, бедны по составу и имеют отчетливо ксерофильный характер. Они не оставляют сомнения в том, что в это время преобладающие территории материков находились под влиянием аридного климата. Для Евразии установлена следующая картина состояния и зональности растительного покрова в раннем и среднем триасе.
Тунгусская область с кордаитовой тайгой отступает в районы Чукотки, Корякского нагорья и Камчатки. Кордаитовые леса сильно деградируют. Влаголюбивые их элементы полностью вымирают (лепидодендроны, каламиты). В результате вымирания влаголюбивых растений их место во флоре заняли древние хвойные, цикадофиты и гинкговые, освоившие относительно сухие местообитания. Впоследствии из них сформировался базис мезозойской растительности. Ксерофитизация проявляется на всех группах растений – уменьшился их общий размер и листовая пластина, листья становятся сухими и кожистыми. Леса приобретают гинкгово-кордаитовый облик.
В Юго-Восточной Азии растительность развивалась в условиях океанического влажного климата без резких смен путем последовательного замещения древних элементов. Флора триаса включала в свой состав много палеозойских элементов и была представлена мезофильными ассоциациями. В течение всего триаса в развитых кордаитовых лесах произрастали в большом количестве древовидные папоротники и плауновые, которые затем перешли в полихронную флору мезозоя.
На территории Индостана, где развивалась гондванская флора глоссоптерисового типа, постепенно возрастала роль и разнообразие цикадофитов, более прогрессивных птеридосперм и папоротников.
На большей части территории Евразии развивалась ксерофитная тропическая растительность. В наиболее сухой части материка, включавшей Западную и Южную Европу, Аравийский полуостров, Переднюю и Среднюю Азию, растительность была особенно бедной. Это были единичные оазисы среди пустыни, в которых произрастали преимущественно хвойные (вальхия, ульмания, вольция, араукаритес), ксерофильные птеридоспермы (каллиптерис), цикадофиты, а также ксерофилизованный потомок сиггилярий – плевромейя, являвшийся биологическим аналогом современных кактусов и, как и кактус, произраставший в сухих районах триасовой суши. В умеренно сухой зоне, распространявшейся на северо-восточную Европу, Сибирь, Амурский бассейн и Восточный Китай, растительность была меньше ксирофитизирована. Здесь господствующее положение принадлежало хвощам, папоротникам и мелкорослым кордаитам. В подлеске произрастали птеридоспермы (тинфельдия, терсиелла), хвойные и древнейшие представители цикадофитов и гинкговых.
Кульминация ксерофитизации растительности пришлась на средний триас, в отложениях которого растительные остатки особенно редки. К этому времени и приурочивается основное обновление растительности. В связи с этим флора раннего триаса обнаруживает связи с верхнепалеозойскими комплексами, а флора позднего триаса является уже вполне мезозойской. После среднего триаса споровые растения (хвощи, плауны, папоротники), связанные с очень влажной средой обитания, утратили ведущее положение. Исключением является лишь территория Юго-Восточной Азии, где споровые растения присутствовали и в мезозойской флоре. На смену споровым приходят семенные растения, у которых процесс размножения мог происходить без воды – вне сырых мест.
В позднетриасовую эпоху появляется ареал мезофильной растительности, который охватывает весь северо-восток Евразии, вплоть до Енисея и Амура. Вымирают кордаиты и тайга становится цикадофито-хвойно-гинкговой. На смену кордаитам во втором ярусе появляются древние примитивные хвойные растения и саговники. Северо-Восточная Европа, Западная Сибирь и Забайкалье были заняты ксерофильными дериватами мезофильной растительности. Тайга становится более редкой и представляет собой обширные заросли и лесные массивы. В составе растительности сохраняются еще последние малорослые птеридоспермовые – семенные папоротниковидные растения. В Юго-Восточной Азии, Корее и Японии растительность полностью восстанавливает мезофильный облик. В ее составе большое значение приобрели папоротники, новая формация хвойных (древние представители подокарповых, сосновых, подозамитовых), цикадофиты и гинкговые. На территории Южной Европы, Аравийского полуострова и Центральной Азии все еще продолжала сохраняться тропическая пустыня, но уже не столь бесплодная, как в среднем триасе. Растительность оазисов сменилась отдельными лесными массивами из папоротников, птеридосперм, гинкго, хвойных с признаками ксерофитности. Такие массивы лесов размещались по достаточно обводненным долинам, по низким открытым берегам водоемов произрастали преимущественно хвощовые («тростниковая флора клейпера»), а на сухих местах – хвойные, ксерофильные цикадофиты (узколистные таэниоптерис и птерофиллум) и птеридоспермы (калллиптерис, тинфельдия) с опушенными листьями. В общем растительность из эксрааридной преобразовалась в умеренно аридную. В Средней Европе, Казахстане, Средней и Центральной Азии, где ощущалось слабое аридное влияние, были широко распространены хвощи и птеридоспермы, субдоминантами являлись цикадовые и гинкговые.
Зоогеографическая зональность, как и в Перми, продолжала существовать слабо и только в морской среде в виде двух зон – Бореальной и Тропической. В раннем и среднем триасе граница между ними проходила по северо-востоку России, а в позднем – значительно южнее, приблизительно по границе между Тунгусской и Тропической флористическими областями.
В Тропической зоне, которая была развита в основном в Тетисе, выделяются три сектора. В европейском (альпийском) секторе фауна была самой богатой и разнообразной. В состав ее входили настоящие аммонитиды, двустворки, шестилучевые кораллы, морские ежи, морские водоросли (диплопоры и гиропореллы), брахиоподы (ринхонелиды и теребратулиды). Пелициподы (псевдомонотис, даонелла, галобия) в областях терриогенной сидементации были с тонкостенными раковинами, а в областях карбонатного осадконакопления – с толстостенными (мегалодон, дицерокардиум).
В центральном (азиатском) секторе было много мелководий в сочетании с глубоководными зонами, что создавало предпосылки для максимального разнообразия фауны. Ведущее положение в ней занимали аммоноидеи из группы цератит – офицерас, меекоцерас, цератитес, флеменгитес, ксенодискус. Нередко присутствовали настоящие аммониты – пинакоцерас, трахицерас, монофиллитес. Много было шестилучевых кораллов и толстостенных пелиципод – мегалодон, дицерокардиум.
В восточном секторе (моря Юго-Восточной Азии) разнообразие животных было невелико. Угнетены были все организмы рифовой фации – кораллы, брахиоподы, толстостенные пелициподы. Аммониты цератитовой линии присутствовали только в раннем триасе. Основной группой были тонкостенные пелициподы – псевдомонотис, даонелла, галобия. Провинциальные различия исчезли в позднем триасе, когда исчезли мелководные моря и фауна стала однообразной (аммонитово-пелициподовой).
В Бореальной области (моря Северной и Северо-Восточной Евразии) наблюдается эндемизм фауны, т. к. не было обмена между Арктикой и южными морями. Выделяются эндемичные роды аммонитов – индигиритес, параиндигиритес, натсориститес, давсонитес. В позднем триасе Арктический бассейн расширяется и в нем сказывается влияние южной фауны, но она была беднее и менее разнообразна, чем тропическая. Состояла она из аммонитов и тонкостенных пелиципод и не имела совсем кораллов, морских ежей, брахиопод и других рифообразующих животных.
Триасовая фауна позвоночных животных, как и пермская, была тесно связана с водоемами и их побережьями. При возрастающей аридизации климата в среднем триасе изменился микроклимат вокруг водоемов. Они становятся открытыми с пустынными побережьями, что вынудило позвоночных, особенно амфибий, больше держаться в воде и вторично стать водными животными.
Среди амфибий господствовали крупные стереоспондильные лабиринтодонты, обитавшие на предгорных аллювиальных равнинах, орошавшихся стоком с горных рек. Устройство их конечностей позволяет утверждать, что это были животные, вернувшиеся к жизни в воде, т. к. испарение с поверхности их тела было настолько велико, что переохлаждение тела и его обезвоживание грозило на суше гибелью животным. Характерными представителями этих амфибий были мастодонозаурусы с длиной черепа в 1 м. Череп был сильно уплощен, а глаза смотрели вверх, как у донных животных. Туловище и хвост были короткими, очень маленькие конечности были явно не способны поддерживать тело на суше. Это свидетельствует о том, что животные жили в водной среде не только в юном возрасте, но и во взрослом состоянии. Более мелкими были капитозаурусы, длина черепа у которых достигала 30 см при схожих других пропорциях тела. К концу триаса стереоспондильные лабиринтодонты вымирают, не выдержав конкуренции со стороны водных рептилий.
Неблагоприятные условия жизни на суше, когда поверхностный сток в ряде областей полностью исчез, были причиной возвращения всех групп континентальных животных к жизни в море (кистеперые рыбы, амфибии, рептилии, моллюски, членистоногие). По мере аридизации климата и исчезновения континентальных водоемов ареал кистеперых рыб, амфибий и рептилий на суше сокращался, отступая к побережьям морей, где жизнь была еще некоторое время возможна в опресненных заливах. Но в среднем триасе сток уменьшается до минимума и соленость вод в заливах выравнивается с соленостью вод в морях, что заставляло обитателей пресных водоемов приспосабливаться к жизни в морской среде. В этих условиях сильно пострадали амфибии, многие из которых вымерли, и доминирующее значение стали приобретать рептилии, обладавшие более высокой организацией.
Именно в это время появляются натозавры – полуводные ящерообразные животные. Эти рептилии с длинной гибкой шеей имели 15 м в длину. Они были хорошо приспособлены к морской жизни – при длиной шее имели короткое туловище и ластообразные конечности. Это были примитивные представители отряда зауроптеригий и близкие родственники плезиозаврам.
Со среднего триаса распространяются ихтиозавры (рыбообразные), у которых, подобно дельфинам, развивались непарные плавники, способствующие быстрому продвижению в воде. У триасовых ихтиозавров – миксозаурусов – хвостовой отдел позвоночника тянулся почти прямо, не отклоняясь круто вниз: хвостовой плавник был развит сравнительно слабо. Это указывает на то, что какие-то отдаленные предки ихтиозавров были типичными наземными пресмыкающимися. Ихтиозавры были живородящими.
К морскому образу жизни переходят и плоскозубые, изменившие свою ящерообразную форму тела в ламантинообразную и черепахообразную. Представлены были сфенодонами (современные гаттерии) и ринхозаврами. Питались моллюсками.
В триасе появляется очень интересная группа рептилий – текодонты, которые дали развитие динозаврам, крокодилам, птерозаврам и птицам. Текодонты имели много прогрессивных черт в морфологии. Они имели высокий череп с глазницами, направленными вперед и вбок. Зубы у них располагались в один ряд по краю челюсти в особых ячейках. Но самое интересное – они были двуногими – явление бипедализма. В связи с двуногостью усиливается тазовый пояс. Передние конечности становятся маленькими. Текодонты были плотоядными животными длиной около 1,5 м и обитали на равнинах с низкой растительностью.
Но самым прогрессивным явлением в жизни пресмыкающихся явилось появление рептилий, близких по морфологии к млекопитающим, – иктидозавров. Скелет и зубная система у них напоминают древних млекопитающих. Зубы имели резцы и бугорчатость на коренных. К ним относились биенотериумы из Китая длиной 15 см, такой же величины иктидозавры из Южной Африки, а также малютки (до 10 см), дроматериумы из Северной Америки.
Юрский период длился 83 млн лет, с 213 млн лет до 130 млн лет по изотопному летоисчислению. Начало и середина юрского периода характеризовались относительно устойчивым режимом тектонических движений. Только в отдельных районах Средиземноморского пояса в конце средней юры происходили складкообразовательные движения. В конце юрского периода орогенез активизируется и достигает максимума, особенно в Тихоокеанском поясе, где возникли складчатые структуры Верхоянско-Чукотской области, Кордильер Северной Америки. Поднятиями был охвачен и ряд восточных областей Средиземноморского пояса (Мезозойская складчатость). Мезозоиды не имели широкого планетарного развития. Они были локализованы районами, прилегающими к Тихому океану. С горообразовательными процессами связан гранитный магматизм в областях складчатых структур (мезозоидах), образование грабенов, межгорных впадин, проявление наземного вулканизма на молодых платформах.
Однако начиная с юры Земля переживает свой особый этап развития, который называют талассогенным (океанорождающим). Гондвана и Лавразия начинают в юре распадаться на отдельные материки, между которыми формировались впадины будущих океанов с особым типом строения земной коры. На территории всех океанов юра стала началом времени важнейших событий – крупнейших опусканий, проявления гигантского вулканизма и излияния базальтовых лав. Трапповый триасовый магматизм на платформах был очень значителен, но излияния лав в океанах в 10–15 и более раз превосходили проявления вулканизма на материках. Такого масштаба процессов не знала история Земли.
Ложе Тихого океана покрыто базальтами разного возраста. Наиболее древние – юрские с возрастом 200–140 млн лет встречаются в западной части океана. На восток возраст базальтов моложе – мел, кайнозой. Атлантический океан начал формироваться в два этапа: северная Атлантика – с нижней юры, а Центральная и Южная – с мела. Впадина Индийского океана выстлана вся базальтами юрского возраста. Северный Ледовитый океан имеет два сектора – Восточный (Амеразийский) и Западный (Евразийский). Базальты Восточного сектора позднеюрские, а Западного – позднемеловые.
Таким образом, столь существенные преобразования в строении коры и в пространственном перераспределении материковых глыб и океанских впадин сильно повлияли на палеогеографическую обстановку в юрском и в меловом периодах.
Лавразия в юре была разбита на три участка – североамериканский (центр, восток США, Канада, Гренландия, Канадский архипелаг), европейский (небольшой по площади – Скандинавия) и Азиатский (Урал, юг Западной Сибири, Средняя Сибирь, Средняя и Центральная Азия, Восточная и Юго-Восточная Азия). Гондвана сохранила большой блок в юре из Южной Америки и Африки, в то время как Индостан, Австралия и Антарктида представляли собой самостоятельные материковые глыбы.
В связи с образованием океанических впадин и активизацией вулканизма проявляется трансгрессия морей на материковые участки – Западная Европа, Западная Сибирь, Восточная Европа, западная и центральная часть Северной Америки, северо-восток Азии. Это значительно увеличило влияние океана на сушу, что проявилось в характере природных процессов.
Осадконакопление на суше связано с крупными впадинами – песчаники во впадине Конго в Африке мощностью до 500 м, эоловые пески во впадине Парана Южной Америки – до 300 м, аллювиальные и озерные толщи в Северной Америке с остатками динозавров, терригенные толщи Австралии, Монголии, Китая с углями, излияния лав (траппы Южной Америки, Забайкалья, Монголии). Морские отложения в виде карбонатов, обломочно-терригенных фаций, аргелитов, алевритов, песчано-глинистых фаций характерны для территории Западной Европы, Украины, Западной Сибири, Индостана, Чукотки, Северной и Восточной Африки, Центральной Америки, Кордильерского бассейна Северной Америки. Кроме этого характерны излияния базальтовых лав во впадинах океанов.
В юре климат повсеместно гумидизируется за счет влияния океанов. Начинает формироваться западный перенос ветров, и огромная аридная область Лавразии почти исчезает. С юрского периода на всех материках проявляется постоянная западная циркуляция воздушных масс и местная муссонная. Большой поток влажных воздушных масс на материк при высоких температурах воздуха увеличил облачность – плотность облаков. Это повлияло на приток солнечной радиации – он уменьшился из-за облаков. Часть радиации, достигшая земной поверхности, расходовалась на испарение и снижала температуру воздуха. Из-за шарообразности Земли количество солнечной энергии зависело от широты. С увеличением влажности усилилось развитие растительности, увеличился фотосинтез и уменьшилось количество СО2, что снизило «тепличный» эффект и в какой-то мере уменьшило температуру воздуха, но облачность снизила потери тепла от длинноволнового излучения.
Все эти сложные синоптические и метеорологические процессы в ранней и средней юре были дифференцированы территориально. Из-за увеличения влажности в Евразии территориальное изменение количества атмосферных осадков было менее контрастным, чем температуры воздуха. На территории Южной Европы, Передней Азии и Аравийского полуострова, где в триасе был экстрааридный климат с небольшим, но постоянным увлажнением, устанавливается аридный климат с сезонным выпадением осадков, количество которых составляло 800–1200 мм/год. В Юго-Восточной Азии и на юге Индостана сформировался океанический климат, где выпадало более 2000 мм/год атмосферных осадков. На оставшейся гигантской территории Евразии возникает “бореальный” климат с количеством осадков 1200–2000 мм/год.
В юре, как во всем мезозое, существовали только два термических типа климата: тропический и “бореальный”. Тропический тип климата приблизительно совпадал в своих границах с аридным и океаническим типом по осадкам и занимал южную и юго-западную часть Евразии. Среднегодовая температура воздуха в этой области составляла 30–25 С, и колебания среднемесячных температур не выходили за эти пределы. В результате этого в тропической зоне при одних и тех же температурных показателях с востока на запад выделяются три варианта по осадкам – океанический, переходный (север и центр Индостана) и сезонно-влажный.
На большей части Евразии – центральной и северной, господствовал «бореальный» тип климата. В нем установлены три термические градации. Квазитропическая зона (почти тропическая) занимала территорию Центральной Европы, Среднюю и Центральную Азию, побережье Восточной Азии в районе устьев Янцзы и Хуанхэ. Колебание среднегодовых температур воздуха в этой зоне достигало 24–22 С. Зона ослабленного тропического климата с интервалом температур 21–18 С сформировалась на территории Северной и Северо-Восточной Европы, Казахстана, Монголии, Северного Китая и Японии. Северо-Восточную Евразию от Северного Урала и до Сахалина занимал теплоумеренный климат со среднегодовыми температурами воздуха 17–12 С.
Особенности климатических процессов свидетельствуют о том, что тропический аридный климат с сезонным увлажнением является прообразом климата саванн, а «бореальный» почти тропический несколько приблизился к субтропическому, отличаясь от последнего отсутствием сезонной смены воздушных масс – не было прохладного зимнего сезона, связанного с вторжением относительно холодных масс из областей умеренного климата, который в юре отсутствовал.
В поздней юре структура термических особенностей климата сохранилась – тропический, квазитропический, ослаблено–тропический и теплоумеренный, но области распределения осадков изменились. Континентальный тропический климат распространился на область температурного квазитропического и ослабленно – тропического. В итоге в области аридного климата опять появился экстрааридный тропический с годовым количеством осадков 500–800 мм, аридный тропический с сезонным увлажнением, аридный квазитропический и аридный ослабленно-тропический с уменьшением температуры воздуха. Неизменными остались теплоумеренный “бореальный” пояс и океанический тропический.
Причины подобных изменений неясны. Ими могут быть мезозойская складчатость и нарастание суши, а также излияние базальтов в океанах и прочее.
В отличие от климата, который повторяется во времени, флора имела поступательное развитие и начавшееся в верхнем триасе вытеснение споровых растений семенными завершилось в юрском периоде.
Приобретая новые свойства размножения в условиях экстрааридного климата в раннем и среднем триасе, в условиях позднего триаса, ранней и средней юры, сменные растения дают большое разнообразие форм, но пока в юре имели ограниченное количество классов растений – птеридоспермовые, гинкговые, цикадовые, бенеттовые, хвойные, которые представляли один тип – голосеменных. Продолжали существовать в отдельных областях папоротники и хвощи. Голосеменные растения стали доминантами на всей территории Евразии и сформировали зоны.
В условиях теплоумеренного климата произрастали хвойно-гинкговые леса. Доминантами в них были хвойные – сосновые, подокарповые, подозамитовые и гинкговые – гинкго, сфенобайера, фоеникопсис, чекановския. В подлеске обитали северные папоротники – кониоптерис, кладофлебис, рафаэлия. На территории ослабленного тропического климата развивались леса переходного типа. Они были хвойно-гинкговые с участием цикадофитовых (саговников). Еще южнее в области квазитропического климата распространялись смешанные леса – цикадофито-хвойно-гинкговые. Среди доминантов отмечались сосновые, подозамитовые, араукариевые, а также саговники. В подлеске стали доминировать тропические папоротники – диптериевые и мараттиевые.
В зоне тропического климата развивалась растительность из цикадофитов и теплолюбивых папоротников. Очень редко встречались гинкговые, а среди хвойных – сосновые, в то время как подокарповые и араукариевые были обычными растениями.
В пределах тропического климата в растительности наблюдаются провинциальные различия. Юг Западной Европы и Аравийский полуостров с аридным тропическим климатом был занят растительностью, где доминировали птеридоспермовые и араукарии. Папоротники были редки и в основном во втором ярусе, крайне редко встречались подозамитовые. В районе океанического тропического климата Южной Азии цикадофиты и древовидные папоротники составляли основу растительности. В подлеске редко встречались птеридоспермы и гинкговые и полностью отсутствовали араукарии.
Сибирскую флору отличал ряд особенностей, связанных с более низкими температурами, – в ней не было теплолюбивых элементов, в древесине четко видны годичные кольца, а гинкговые сбрасывали листву. Атмосферное увлажнение в сибирских лесах было обильным и равномерным, о чем свидетельствует тонкая листовая планстинка у гинкговых, а также наличие болотных, озерных и пойменных фаций в составе континентальных отложений и обильное угленакопление. Угли были гелитолитовые, связанные с преобразованием растительного материала в сильно обводненных болотах, и перенхимные, состоящие из опавшей листвы. О значительной водности свидетельствует и каолиновый (глиноземный) тип кор выветривания. В Южной Европе и на Аравийском полуострове в зоне аридного климата с короткими периодами засухи растения имели ксероморфные черты, угленакопление полностью отсутствовало, а коры выветривания имели ферралитовый тип (красноземный).
В поздней юре с образованием обширной аридной климатической зоны мезофильные леса деградируют до границы Северная Европа – о. Сахалин и замещаются ксерофильным редколесьем и саваннами. Накопление углей на этой территории прекращается, расширяется зона формирования красноцветов, почти не содержащих растительных остатков. Ксерофильное редколесье состояло из ксерофильных родов птеридоспермовых и хвойных. Хвойные были представлены видами с короткими, в виде чешуек хвоинками (брахифиллумы, пагиофиллумы, араукариты). Очень редко попадались угнетенные экземпляры мезофильных хвойных (с длинными, плоскими хвоинками) – подозамитес, питиофиллум, пинитес. Полностью из состава флоры исчезли хвощи.
В оазисах сохранились цикадофиты и папоротники, но они приобрели ксероморфные черты – кожистые листья, утолщенные листовые пластины или опушенность листьев, веток и стволов. Цикадофитовые были представлены родами отозамитес, замитес, псидоцикас, а папоротники – стахиптерис, ломатоптерис, склероптерис.
Аридный климат в верхней юре способствовал проникновению далеко на север и в Сибирь теплолюбивых растений с Южной Евразии. Так, южные цикадофиты встречены во флоре Средней Сибири, а такие мезофильные тропические роды, как таэниоптерис (папоротник), нильссония и вильмансония (саговники), обнаружены во флоре Северного Урала и северных районов Западной Сибири. Смещение происходило на 12–15 по широте.
Не изменился состав растительности в верхней юре на территории северо-востока Евразии, где продолжали господствовать хвойно-гинкговые леса и на Юго-Востоке Азии, где развивались цикадофитно-папоротниковая растительность.
На узкой переходной полосе между этими типами растительности и ксероморфным редколесьем появилась смешанная и очень богатая видами флора. Здесь присутствовали все представители известных в верхней юре родов растений.
Формирование океанических условий в юрском периоде создало предпосылки для бурного развития жизни в водной среде. Появляется масса разнообразных, в основном беспозвоночных, организмов, которые осваивают и открытую океаническую среду, и окраинные моря, и закрытые внутриконтинентальные водоемы. Освоение организмами происходит во всей толще воды, формируются пассивно двигающиеся животные и растения – планктон и активно передвигающиеся – нектон. Одновременно шло приспособление организмов к солености (стеногалинные, эвригалинные). Все это происходило на фоне комплекса условий, связанного с географической зональностью. Это создавало условия для зонального распределения водных организмов и формирования эндемичных родов и видов.
Как и в триасе, в юрском периоде уже более четко выделяются Бореальная и Тропическая зоогеографические области. В ранней юре зональность проявлялась исключительно в обеднении состава фаун к северу. Многие тропические роды и виды при продвижении к Бореальной области становились малочисленными и совсем исчезали из состава фауны. Вероятно, это было связано с температурой воды, которая ограничивала доступ теплолюбивых организмов в акватории северных морей. И только со средней юры начинает формироваться эндемизм некоторых форм как в Тропической, так и в Бореальной областях. В юрский период господствующими организмами в морях стали аммоноидеи, белемниты, двустворки, гастроподы, шестилучевые кораллы.
В конце средней юры моря Бореальной области и Арктического бассейна заселяются холодолюбивыми родами аммонитов (краноцефалитес, арктоцефалитес, амальтеус), белемнитов (целиндротевтис, пахитевтис), толстостенных пелиципод (двустворок) – ретроцерамус, арктицерамус, арктотисы. В Тропической области господствовали теплолюбивые виды аммонитов (псевдолитоцерос, лайоцерас, людвигия, норманнитес, гиперлитоцерас), крупных белемнитов (наннобелус, мегатевтис). Границы областей совпадали с границами тропического и теплоумеренного климата. А между этими областями широким поясом по территории Средней Европы, юга Русской платформы и Средней Азии пролегала область смешанных фаун, в которой были представлены роды и бореальные, и тропические.
В поздней юре эндемизм в Бореальной и Тропической областях еще больше возрастает. Это дало возможность выявить специфическую особенность природы верхней юры. По растительности и климату ярко фиксируется большое продвижение тропических явлений на север. А материалы по животному миру морей и океанов свидетельствуют, что на фоне аридизации и потеплений северных районов наблюдались кратковременные гумидные и прохладные периоды, когда фауны Арктического бассейна достигали территории Испании, Кавказа и Средней Азии. В верхней юре эндемиками Бореальной области становятся аммониты рода кадоцерос, виргатитес, таймыроцерос, белемниты рода лагонибелус, двустворки рода ауцелла (бухия).
В составе верхнеюрской фауны Тропической области появляются аммониты аулакостефалус, виргатоксиоцерас, филлоцерас, макроцефалитес, индоцерас, оппелия, толстостенные двустворки дицерас, брюхоногие (гастроподы) моллюски неринеи, шестилоучевые кораллы, морские ежи рода цидарис (правильный еж) и галеропигус (неправильный еж). С аридизацией климата увеличиваются отложения карбонатов и возрастает роль моллюсков – пелиципод (двустворок) и гастропод (брюхоногих) с множеством приростающих и сверлящих форм.
Позвоночные в морях и океанах были представлены рыбами и рептилиями. В юре расцвета достигают лучеперые цельнокостные рыбы, у которых скелет уже наполовину состоит из костистых участков и хрящевых. Внешне это были почти округлые рыбы длиной и высотой до 40 см (род Dapedius). Сохранились только 2 рода до настоящего времени в пресных водах Северной Америки. Были вытеснены костистыми рыбами и вымерли. Другой группой рыб были хрящевые рыбы, близкие родственники современных акул.
Водные рептилии были представлены ихтиозаврами и плезиозаврами. Ихтиозавры имели уже настоящий хвостовой плавник, а плезиозавры – длинную шею и короткие голень и предплечье.
Животный мир суши в отличие от животного мира океанов находился в процессе эволюционного развития, при котором один уровень организации сменялся более совершенным и не успевал сформировать зональных различий, эндемичных родов и видов, устойчивых форм. Условия ранней юры – нарастание трансгрессий, сильная гумидизация климата, огромные площади лесов и болот, высокие температуры воздуха – создали благоприятные предпосылки для эволюции и обогащения животного мира суши. Но у природы не было разнообразного материала для созидания. В наличии были только рептилии, которые и послужили исходным материалом для освоения существующих экологических ниш. Рептилии в воде, рептилии в лесу, рептилии в болоте, рептилии на деревьях, рептилии в воздухе, рептилии травоядные, рептилии хищные, рептилии, рептилии, рептилии... Везде одни рептилии разных размеров и вида!!!
Как известно, аридный климат триаса «прижал» животных суши и рептилий в частности к водной среде и многие виды вторично стали водными. Прибрежно-водными были триасовые текодонты с бипедальным передвижением. Именно текодонты триаса и стали исходным материалом для эволюции рептилий.
В ранней юре в результате изменившихся палеогеографических условий в сторону увлажнения и заболачивания территории роль чисто сухопутных видов рептилий продолжала оставаться незначительной. Основной средой обитания позвоночных были моря, главным образом мелководные заливы и бухты, а также прибрежные территории. Типичными представителями этого времени являются морские крокодилы – геозавры, продолжали существовать ринхозавры, близкие к современным гаттериям. Но самыми удивительными животными были гигантские растительноядные динозавры – зауроподы. Самыми известными из них являются диплодоки и бронтозавры, обладавшие максимальными среди всех известных существ Земли размерами. Вес этих гигантов достигал 40–60 т, длина составляла 25–35 м. На суше ни раньше, ни позже не было ничего подобного этим динозаврам. Для сравнения масса наиболее крупных современных млекопитающих – слонов – составляет лишь 1/5 массы диплодока, а наиболее крупные современные рептилии – крокодилы – достигают веса в 1 т. Зауроподы населяли прибрежные зоны морских заливов и крупных внутриматериковых водоемов, бронтозавры обитали на глубинах 4 – 5 м, а диплодокам были доступны глубины до 7–8 м. Эти животные питались водной растительностью, а также листвой и молодыми побегами кустов и деревьев, произраставших по берегам морских заливов и бухт. Огромные размеры этих животных свидетельствуют о том, что динозавры были обитателями водоемов или болот. При этом они имели очень длинную шею для добычи пищи и не менее длинный хвост – для баланса. Крупные задние ноги и уступающие им передние имели большие когти, позволявшие животным цепляться за дно. Передние конечности развились как вторичное явление, ибо предки зауропод были двуногими. Но такое гигантское тело даже в воде было сложно удерживать на двух лапах. Гигантские размеры зауропод являются следствием отсутствия конкурентов у них и хищников, которые охотились бы на диплодоков и бронтозавров. Сухопутные хищники – карнозавры – достать их не могли, а морские – крокодилы, акулы, ихтиозавры, плезиозавры – были слишком мелкие. Высказывается мнение также, что столь гигантская масса тела у зауропод была следствием приспособления их к жизни в прибрежной зоне, где наблюдалось сильное волнение. Интересен ареал зауропод. В Евразии остатки этих животных не встречены севернее Южной Англии, Франции, Бельгии, Украины, Туркмении и Южной Японии, т. е. они были обитателями тропической климатической зоны с лесами из цикадофитов, теплолюбивых папоротников, подокарповых и араукариевых. В то же время водные рептилии – ихтиозавры и плезиозавры – распространялись далеко на север в районы Гренландии, побережье моря Лаптевых, на Вилюе в Бореальной зоогеографической области с гинкгово-сосновыми лесами на суше.
Воздушное пространство в районе морских побережий в ранней юре было освоено летающими ящерами – птерозаврами. Раннеюрских птерозавров – рамфоринхусов – находят вместе с остатками ихтиозавров, плезиозавров, рыб в морских отложениях. Это были ящеры с длинным хвостом, зубастые и с большими кожистыми перепонками, которые крепились на очень длинном четвертом пальце и предплечевых костях. Остальные пальцы были снабжены когтями. Летающих ящеров было больше в юре, а в мелу им конкуренцию составили птицы.
В средней и поздней юре пресмыкающиеся становятся еще более разнообразнее. Наряду с зауроподами появляются рептилии, приспособленные к наземным условиям жизни. В основном это были растительноядные животные разных размеров – величиной с кошку до 14 м длиной. Самыми примечательными были стегозавры – панцирные динозавры, уже полностью сухопутные животные, выработавшие защитные средства от нападений хищников в виде громадных костных пластин или длинных шипов, расположенных двумя рядами вдоль хребта. Стегозавры были четвероногими, что явилось также средством защиты, т. к. хищники нападали сверху. Однако резкая диспропорция в длине конечностей (передние были в 2 раза короче задних) указывает на то, что стегозавры могли подниматься на задние ноги при питании листвой деревьев. У стегозавров была толстая кожа и, как у всех рептилий, крошечный мозг, который был в 50 раз меньше мозга современного слона, хотя слон в 3 раза меньше стегозавра, который имел 6–9 м в длину. Дальнейшее развитие получили летающие ящеры – птерозавры. Они представлены уже птериодактилями – мелкими животными размером с воробья, у которых произошла редукция зубов (остались только впереди) и исчез хвост. У некоторых видов зубы совсем исчезли, что свидетельствует о питании этих животных семенами растений. Хищники были представлены гигантскими двуногими карнозаврами.
Богат был мир насекомых. В каждом местонахождении юрского периода насчитывают несколько тысяч видов разнообразных насекомых. В верхней юре заметно сокращается количество морских рептилий – ихтиозавров и плезиозавров.
Но в юре появляются ростки новой организации животных (птицы и млекопитающие) – теплокровные. Птицы в виде археоптериксов – древние птицы размером с курицу. Они напоминали рептилий – клюв отсутствовал, зубы в челюстях, ноздри сдвинуты к переднему краю «морды», длинный хвост, когтистые крылья. Произошли они, вероятно, от триасовых текодонтов. Но самое главное – археоптериксы были теплокровными животными.
Млекопитающие юры имели небольшие размеры – с мелкую кошку. Вначале появились травоядные формы с бугорчатыми зубами, а позже и плотоядные – с коническими. Их называют прототерии – первозвери, у которых размножение идет как у рептилий – яйцом, но дальнейшая жизнь связана с теплокровностью. Современные представители – ехидна, утконос. Более прогрессивными были трехбугорчатые млекопитающие – триконодонты. Они были плотоядные – питались червями, яйцами рептилий, насекомыми, мелкими животными. Характерно, что головной мозг древних млекопитающих по отношению к массе тела был в несколько раз больше, чем у рептилий, но значительно меньше, чем у более новых млекопитающих.
Меловой период длился 65 млн лет, с 130 до 65 млн лет по изотопному летоисчислению. Изменения в структуре земной коры в это время касались в большей степени территорий океанов. В мелу закладывается центральная часть Тихого океана, западные и восточные участки Индийского океана, а также происходит начало формирования Южной и Центральной Атлантики. Зримо наблюдается распад Гондваны. Именно на меловой период приходится закладка грабенов на краях платформ, которые составляли Гондвану. Происходит полностью разделение Южной Америки, Африки, Австралии, Индостана и Антарктиды. На территории Северной Америки и Евразии, которые разделились в юре, происходили геосинклинальные процессы в районах Тихоокеанского пояса. Здесь же проявился и орогенез (мезозойский), где и возникли складчатые структуры Верхояно-Чукотской области и Кордильер Северной Америки. Следует отметить, что западная часть Ледовитого океана между Европой и Северной Америкой оставалась сушей до кайнозоя. Платформенные области испытывали колебания обоих знаков. Так, Средиземноморская геосинклиналь вовлекала в опускание территорию Западной Европы, юг Русской плиты, Туранскую низменность в меловой период. Морской режим испытывала территория Московской синеклизы, Западной Сибири, района Великих равнин и Сахары. Результатом этих процессов явилось то, что суша была разбита морскими и океаническими бассейнами на отдельные небольшие территории.
Все это сказалось на геоме палеоландшафтов. В морских бассейнах Западной Европы откладывались карбонатные илы и писчий мел, в Средиземноморской геосинклинали – терригенные флишевые формации, на севере Русской платформы, в Западной Сибири и на равнинах Средней Азии формировались песчано-глинистые толщи, мелоподобные известняки и мергели. На побережье Австралии песчано-глинистые отложения чередуются с углями. Континентальный режим в накоплении осадков был характерен для всех древних литформ. На Сибирской платформе шло отложение углей, на Североамериканской и Китайской – красноцветные молассы, на участках бывшей Гондваны – проявление вулканизма и соленакопление.
По всем признакам должен был формироваться гумидный климат, но факты говорят об обратном – аридизация климата усиливается в меловом периоде. Однозначных объяснений этому явлению ученые не находят. Одни связывают это с усилением активности Солнца и увеличением потока солнечной радиации, другие – с увеличением солености вод океанов и уменьшением испарения, третьи считают, что в мелу затухает вулканическая деятельность и в атмосфере не было ядер конденсации. А может, была Атлантида.
Но как бы там не было, по сравнению с юрским периодом в мелу в составе атмосферы падает количество СО2 с 12 до 8 %, но при этом количество О2 не изменяется – 25 %.
В начале нижнего мела зона экстрааридного климата юры с Аравийского полуострова начинает продвигаться в районы Средней и Центральной Азии, а умеренно аридный достигает среднего течения Лены, нижнего Амура и Японских островов. И только крайний Северо-Восток Евразии, а также Юго-Восток Азии и юг Индостана сохраняли гумидные условия. Температурные различия подчинялись широтным закономерностям и почти не изменились по сравнению с поздней юрой. В связи с этим теплоумеренный пояс со среднегодовыми температурами воздуха 18–12 С имел морской вариант в Верхоянье и Чукотке с количеством осадков до 2000 мм/год и континентальный – с осадками до 800 мм/год. Считается, что эти варианты чередовались, создавая климат субтропиков.
В раннем мелу заметно различие климатов западной и восточной частей Евразии, находящихся под влиянием Атлантического и Тихого океанов. Особенно заметно это в процессах выветривания. На западе коры выветривания латеритовые, а на востоке – сиаллитовые. Возможно, существовала Атлантида. В конце раннего мела (апт-альб) наступила очередная кратковременная гумидная фаза, которая восстановила структуру зональности климата верхней юры. Однако уже в позднем мелу климат Евразии испытывал не только аридизацию, но и похолодание. Положение климатических зон приближается к современным широтам. При этом наблюдалось расширение умеренно аридной области на север, а умеренно теплой – на юг. В итоге умеренно теплая зона с температурами воздуха +18…+12 С простирается на юге до границы – Северная Европа, верховья Волги, Прибалхашье, Северо-Восточный Китай, Приморье, о. Хокайдо. В результате этого еще дальше на запад, чем в раннем мелу, протянулась область умеренно теплого континентального климата с количеством осадков до 800 мм/год. А что с точки зрения современного климата? Это умеренный климат современной Европы.
В самом конце позднего мела (маастрихт-даний) еще больше усиливается похолодание и иссушение климата, а также интенсивность солнечной радиации. Именно в это время происходит гигантское вымирание динозавров, аммонитов, белемнитов, иноцерамов и других организмов. Считается, что снижение объемов СО2 и Н2О в атмосфере, главных поглотителей теплового излучения Земли, привело к похолоданию в заключительный этап мелового периода.
Растительность в раннем мелу и по общему составу, и с точки зрения геоботанической зональности оставалась такой же, как и в поздней юре. На северо-востоке Евразии в зоне умеренно теплого климата продолжали существовать хвойно-гинкговые леса с папоротниковым подлеском. Хвойные были представлены подозамитесами (группа птиофиллумов) и сосновыми (сосны, ели, пихты, кедры). Гинкговые были многочисленны и разнообразны – гинкго, байера, чекановския, фоеникопсис. В подлеске везде были папоротники кониоптерисы и кладофлебисы. На южной границе зоны много цикадовых, которые являются эндемиками сибирской геоботанической области (алдания, якутиелла, хейлунгия, шмидтия, ктенис, нильссония). С продвижением на север цикадовые становятся бедными, и в низовьях Лена встречены только нильссония и аномозамитес. Древесные формы хвойных и гинкговых имели годичные кольца роста, а некоторые виды гинкговых сбрасывали листья вместе с побегами. Считается, что климат был субтропическим.
В пределах северо-восточной части ареала квазитропического аридного климата были развиты смешанные цикадофитово-хвойно-гинкговые леса. В ней цикадофиты и папоротники становятся более многочисленными и разнообразными и приобретают лесообразующую роль.
Среднюю и южную часть Евразии занимала зона из цикадофитов и теплолюбивых папоротников. В ней, как и в верхней юре, отчетливо проявились провинциальные различия. На западе, в Южной и Юго-Западной Европе, в условиях тропического континентального климата и засух были распространены ксерофильные редколесья из хвойных и цикадофитов. Хвойные включали виды с чешуевидными и шиловидными хвоинками (брахифиллум, пагиофиллум, туитес, пинитес), а цикадовые были представлены птерофиллумом, отозамитесом, замитесом, глоссозамитесом, псеидоцикасом, нильссонией. В районах хорошего увлажнения – вокруг озер, по берегам рек – к хвойным и цикадовым присоединялись древовидные папоротники – руфордии, глейхении, хаусмания, вахземии, кладофлебис. В условиях экстрааридного тропического климата на территории Аравийского полуострова, Средней и Центральной Азии растительность развивалась крайне слабо и, вероятно, полностью отсутствовала на плакорах и отдельными оазисами проявлялась только на подгорных аллювиальных равнинах, в речных долинах и котловинах озер. Эти оазисы состояли из ксерофильных хвойных – брахифиллумов и пагиофиллумов, папоротников – схизейных и глейхениевых, и очень редко были представлены гинкговые.
С увеличением увлажнения до 1200 мм/год (почти в 2,5 раза) к востоку от экстрааридной области, в районах Тибета и Индостана, флора постепенно становится мезофильной. В ее составе появляются разнообразные папоротники (онихиопсис, глейхения, руффордия, хаусмания, матонидиум) и цикадофилы (отозамитес, глоссозамитес, нильссония). Хвойные породы имели зональное размещение: в Западной Сибири – сосновые, подозамиты и брахиофиллумы; на Индостане – араукариевые. Флора Восточного побережья и Юго-Восточной Азии с океаническим климатом была очень богата, мезофильна и сочетала в себе тропические и бореальные элементы. Выделялись древовидные папоротники – глейхениевые, диптериевые и матониевые. В подлеске развивались мелкие бореальные папоротники кониоптерис и кладофлебис. Папоротники по берегам рек и озер иногда создавали монодоминантные (самостоятельные) сообщества. Среди цикадовых особым разнообразием выделялись нильссония, ктенис, таэниоптерис, птерофиллум. Гинкговые, как и в бореальной флоре, были богатыми – гинкго, байера, фоеникопсис. В группе хвойных были и мезофильные (подозамитес, питиофиллум), и ксерофильные элементы (брахиофиллумы, пагиофиллумы).
В конце раннего мела (апт и альб) произошла одна из крупнейших перестроек растительного покрова Земли, необъяснимая и непонятная, связанная с быстрым распространением покрытосеменных растений. Одновременно сильно эволюционировали хвойные за счет сосновых и таксодиевых, вымирают примитивные представители хвойных – подозамиты и питиофиллумы. Сокращается разнообразие гинкговых и цикадовых. Обновляется состав папоротниковых. Покрытосеменные становятся доминантами во всех типах растительности. Изменения климата, произошедшее в течение апта-альба, позволили покрытосеменным растениям использовать свои физиологические преимущества и из скромных ингредиентов старой флоры перерасти в созидателей новых растительных формаций.
То, что основным побудительным фактором в быстром расселении покрытосеменных растений был именно солнечный климат с возросшей дозой прямой радиации, свидетельствуют исторические и географические факты развития этой группы на территории Евразии. Именно в начале раннего мела благодаря общей аридизации климата уменьшились влажность и облачность и соответственно усилилось воздействие на приземные слои солнечной радиации. Растения, существовавшие в условиях сильной влажности и облачности (папоротники, некоторые гинкговые, подозамиты и др.), стали исчезать из областей аридного климата. На смену им пришли растения, лучше переносящие сухость воздуха и продолжительное солнечное сияние.
В позднем мелу Северную и Северо-Восточную Евразию от Северной Англии до о. Хокайдо покрывали хвойно-широколиственные леса с реликтами древней флоры. Доминантами в этой северной растительности были представители из семейства платановых – платан, креднерия, протофиллум, а позднее и троходендрон (реликт современный Японии). Во втором древесном и кустарниковом ярусах значительную роль играли калина, аралия, сассафрас (семейство лавровых), макклинтокия и особенно зизифус (семейство крушиновых) и цисситес (семейство виноградных). В конце позднего мела появились мелколиственные породы – ивы, березы, ольхи. Хвойные породы входили в первый ярус и были представлены сосновыми (сосна, ель, пихта, тсуга, кедр) и таксодиевыми (секвойя, таксодиум, глиптостробус). В лесах существовали реликты юрской и раннемеловой флоры – карликовые формы цикадофитов (нильссония, хейлунгия, якутиелла, псевдоцикас), араукариевые, подозамитесы и гинкговые (гинкго, фоеникопсис, сфенобайера). Нижний ярус составляли папоротники – селягинеллы, осмундовые, схизейные и юрский реликт – кладофлебис. Хвойно-широколиственные леса были провинциально дифференцированы. С северо-востока на юго-запад сменялся видовой состав.
В раннемеловую эпоху наблюдаются различия в фауне морских бассейнов, которые были разделены участками суши. Так, морские бассейны Бореальной области (Арктический, Восточно-Европейский и Германский) населяли аммониты (краспедитесы, полиптихиты, симбирскиты), белемниты (ауцеллы, цилиндротеутис, лиостреи, арктоитесы). Бассейны Тропической области (Альпийская Европа, Малая и Передняя Азия) были населены более богатой и разнообразной фауной – кораллы, морские ежи, фораминиферы (орбитолины и мелиолиды), белемниты (дювалия), аммониты (гоплиты, криоцерасы, десмоцерасы, гилоенбахи), брахиоподы, крупные устрицы, тригонии, неринеи, строматопоры, мшанки.
Имелись экологические группировки. На морском мелководье и в умеренно глубоких морях без колебания солености и температуры воды обитала аммонито-белемнитовая фауна. В условиях аридизированного морского мелководья с колебаниями соленности были распространены однообразные пелициподово-гастроподовые фауны. На участках с прозрачными водами, где не было влияния речного стока, обитали рифостроители – кораллы, рудисты, известковые водоросли, строматопоры, морские ежи, брахиоподы, неринеи, орбитолины. Наблюдалось сочетание рифостроителей с аммонитами и белемнитами и с пелициподами и гастроподами.
Между Бореальной и Тропической фаунами существовала полоса смешанных фаун.
В позднем мелу план зоогеографической зональности сохранился, но стал более контрастным. Бореальная фауна Арктического бассейна включала иноцерам, бакулит (аммонит), белемнителин, песчаных фораминифер, а в Тетисе обитали рудисты, крупные фораминиферы, морские ежи, кораллы, строматопоры, белемниты, аммониты, брахиоподы. Также существовала зона смешанных фаун.
В эпиконтинентальных бассейнах аридной области (Аравийский полуостров, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Кашгария) существовала эндемичная фауна из устриц и рудистов. Устрицы представлены остреями, лиостреями, грифеями, фатинами, экзогирами, а рудисты – радиолитами и гиппуритами. Иноцерамы и аммониты были редки, а белемниты совсем отсутствовали. Кораллы и крупные фораминиферы встречались в открытом море вдали от гор Тянь-Шаня, Гиндукуша и Трансгималаев.
В меловом периоде наблюдаются мутации у аммонитов – появились многие формы с необычной раковиной. Например, у рода Crioceratites часть оборотов не соприкасается с предыдущими, а у Scaphites и Ancyloceras часть раковины выпрямлена, а затем загнута, у Baculites раковина почти прямая, у Turrilites напоминает вид закрученной башенки, а у Nipponites она напоминает клубок. Появление таких необычных форм объясняется возникновением неблагоприятных условий среды, приведших к изменению образа жизни.
Наземная фауна в своем развитии была тесно связана с особенностями развития растительности. В этот период происходит расцвет насекомых, которые опыляли покрытосеменные растения. Увеличивается количество позвоночных животных за счет резкого возрастания наземных форм. Наряду с зауроподами (ящеротазовые) появляются группы рептилий, приспособленных к жизни в наземных условиях. Преобладать стали растительноядные птицетазовые (птиценогие) динозавры – игуанодонты. В течение раннего мела возрастает экологическое и морфологическое разнообразие рептилий. В Бельгии было обнаружено местонахождение игуанодонтов, в котором были раскопаны скелеты 29 особей. Длина самых больших зверей достигала 10 м. Этот большой «двуногий» динозавр имел сравнительно короткую шею и длинный сжатый с боков хвост, в котором было 50 позвонков, в то время как в шейном отделе было их всего 10, в грудном и поясничном – 18, в крестцовом 4–6 (всего 32–34). Впереди на нижней и верхней челюстях не было зубов, а беззубые места были покрыты роговым слоем, образуя своего рода клюв. Конечности были развиты хорошо, передние были укорочены. Животные обитали среди высокой наземной растительности и питались жесткой растительной пищей. Однако в жизни игуанодонтов водоемы продолжали сохранять большое значение. В болотистых лесах, окружавших водоемы, они находили пищу и укрывались от хищников. Игуанодонты были пальцеходящими и оставили многочисленные отпечатки задних лап на пластовых поверхностях песчаников нижнего мела. На первом пальце передних лап был большой коготь, достаточный для нанесения ударов врагам. Поскольку игуанодонты были довольно высокими «двуногими» животными, они своими «клювами» обрывали листву деревьев, держась передними ногами за ствол. Местонахождения птиценогих динозавров известны в Англии, Франции, Бельгии, на Шпицбергене, Украине, юге Западной Сибири, Средней Азии, Монголии, Забайкалье, Приамурье, северо-востоке Китая. Особенно богаты костными остатками отложения в условиях приморской низменности Англии и Бельгии. В континентальных местонахождениях (Южная Сибирь, Монголия) представлены остатки мелких орнитопод-пситтакозавров. В воздухе летали птеродактили – птеранодоны с размахом крыльев в 8 м. На игуанозавров в нижнем мелу охотились карнозавры – самые могучие из когда-либо существовавших хищников. Они достигали 14 м в длину и имели большие ножевидные зубы с зазубренными краями. Череп массивный, большой, передние лапки маленькие, а задние, наоборот, массивные.
В позднем мелу связи динозавров с водоемами ослабевали, и животные стали обитать уже не только в приречных или приозерных лесных зарослях, но могли значительно углубляться в пределы саванного редколесья по речным руслам, старицам, дельтам. Появляются группы рептилий, сходные по экологическому типу с млекопитающими. Наиболее ярким примером этому являются рогатые цератопсы, не только экологически, но и морфологически напоминавшие носорогов. Это были звери с длиной тела 6 м, четвероногие, грузные, с большой головой и короткой шеей. На шее был развит большой воротник из разросшихся костей черепа, что являлось защитой от хищников, а над глазницами – пара рогов и на носу еще один маленький рог.
Одновременно существовали утконосые динозавры – гадрозавры. Они имели более четко выраженный двуногий облик, чем игуанозавры. Во рту находились 2000 зубов, расположенных в несколько рядов и тесно прижатых друг к другу. Передние лапы значительно короче задних, которые имели копыта. Кожа была покрыта чешуями, а между пальцами были перепонки, что свидетельствует о жизни динозавров в водной среде. Устройство зубов и утиный нос гадрозавров говорят об их питании прибрежной болотной растительностью и клубнями некоторых растений. Это, очевидно, были обитатели речных русел и дельт, как и современные бегемоты. Большого разнообразия в этих условиях достигли крокодилы. Местонахождения позднемеловых динозавров тяготеют к окраинным районам аридных областей – Южная Европа, Казахстан, юг Приамурья, юго-запад Китая, Лаос, Бирма, северная Индия. Они отсутствуют в областях квазитропического и умеренно теплого климата, где формировались угленосные толщи при высокой влажности и умеренно теплых условиях. Нет находок динозавров и в центральных частях аридных областей, где накопились гипсоносные красноцветы.
Ареал динозавров в позднем мелу сокращается, а к концу позднего мела они вымерли, как и морские рептилии, аммониты, белемниты и планктонные фораминиферы. Причины вымирания неясны. Крупных орогенезов не было. Млекопитающие не могли сразу и везде вытеснить рептилий. Климат бореальный не распространялся на тропическую область. Наиболее вероятна гипотеза астрофизиков – изменение состава солнечной радиации и плотности космических лучей, вызванное вспышкой новой звезды. Примечательно, что вымерли только крупные рептилии и сохранились мелкие – змеи, ящерицы, черепахи, крокодилы, укрывавшиеся в расщелинах скал и под сенью густой растительности. Причиной могла быть сухость климата, которая вела к отсутствию облаков и проникновению солнечных лучей. Но отчего была аридизация?
Птицы мелового периода были уже более разнообразны. Среди них развивались водные типы, составляя конкуренцию ихтиозаврам. Мелкие птицы величиной 20 см (с голубя) – ихтиорнисы и крупные (1,5 м) – гесперорнисы – питались рыбой и имели зубы.
Млекопитающие были представлены мелкими примитивными сумчатыми – многобугорчатыми (грызуны), многорезцовыми – опоссумы. В это время с этим составом млекопитающих обособилась Австралия. Существовали уже и плацентарные животные – насекомоядные, встреченные в Монголии. В частности, известны древние представители ежей.
Последнее изменение: Wednesday 20 May 2015, 11:41